Tel que nous l’avons décrit, le système nerveux comprend l’axe cérébro-spinal et ses prolongements périphériques, les nerfs crâniens et rachidiens. Cette description est incomplète. La dissection montre, en effet, d’autres filets nerveux et des masses ganglionnaires qui étendent encore le domaine de l'appareil neural.

Ces filets et ces ganglions constituent ce que Ton appelle : le système grand, sympathique, ou bien encore le système nerveux ganglionnaire, le système nerveux autonome, le système nerveux de la vie végétative, etc...

Les anatomistes ont décrit depuis longtemps une chaîne nerveuse constituée par deux longs cordons, l’un droit, l’autre gauche, situés de chaque côté de la colonne vertébrale et s’étendant sans interruption de la première vertèbre cervicale à la dernière vertèbre sacrée. Cette double chaîne, que nous appellerons la chaîne, latéro-vertébrale, présente de nombreux renflements ganglionnaires, fusiformes, disposés métamériquement. Elle donne naissance à des rameaux qui se rendent soit aux nerfs rachidiens, soit aux viscères et aux vaisseaux.

Le système nerveux végétatif (Collection du C. N. B. — Laruelle) (Dessin de Reumont).

Son représentés :

En noir : 1, les centres végétatifs corticaux (1) (lobe frontal, lobule paracentral avec voies cortico-diencéphaliques). N. B. — Ce système, cortical ou sous-cortical, cliniquement et expérimentalement présumé, n’est pas anatomiquement identifié.

2, Les centres ganglionnaires situés dans les parois viscérales (cœur, estomac, intestins, etc.) (2, 3, 4, 5, 6, 7).

En jaune : les voies naissant des noyaux de l’hypothalamus (noyau supra-optique, noyau para-ventriculaire, noyaux latéraux-basaux du tuber, noyau substance grise centrale) et reliant ce centre végétatif régulateur supérieur à l’hypophyse et aux centres végétatifs, représentés par les noyaux échelonnée du mésencéphale au cône terminal (substance grise péri-aqueducale, noyaux autonomes d’Edinger-Westphal (III), le l’oculo-moteur commun, du facial (VII), du glosso-pharyngien (IX), du pneumogastrique (X) et de la moelle intermédiaire dans toute sa hauteur.

En bleu : le parasympathique crânien et sacré, et le parasympathique médullaire, dont les noyaux d’origine sont intra-axiaux et dont les neurites font synapse dans les ganglions périphériques : ganglion ciliaire (21) pour le III, ganglion sphéno-palatin (22) et ganglion sous-maxillaire (23) pour le VII, ganglion optique pour glossopharyngien, ganglion bronchique (25) ganglion cardiaque et autres ganglions viscéraux.

Le parasympathique médullaire est figuré pare des fibres innervant le système musculaire lisse et les glandes de la peau (9 et 10).

En rouge : système sympathique (orthosympathique) prenant naissance dans les colonnes végétatives de la moelle intermédiaire (9 et 10).

Les fibres préganglionnaires font relais soit dans les ganglions de la chaîne latéro-vertéhrale(13, 14), soit dans les ganglions prévertébraux (plexus solaire, ganglion mésentérique) (17), soit dans les ganglions préviscéraux. 

Les dissections ont encore montré depuis longtemps que cette double chaîne, en se prolongeant vers les viscères, rencontre dans le thorax ou l’abdomen, près des organes ou même à leur contact, des plexus nerveux lamellaires avec renflements gangliformes qui donnent origine eux-mêmes à de multiples rameaux. L’ensemble de ces plexus situés en avant de la colonne vertébrale mérite de porter le nom de chaîne des plexus préviscéraux, ou splanchniques. On lui donne encore le nom de chaîne prévertébrale pour l’opposer à la chaîne latéro-vertébrale.

Macroscopiquement, enfin, la teinte grise de tous les nerfs de tout cet appareil avait frappé les anciens observateurs. L’histologie montra plus tard que l’absence de myéline leur donnait cette coloration. Le microscope étendit encore le domaine de cette portion du système nerveux en montrant que, dans les viscères eux-mêmes, les nerfs sympathiques se prolongeaient par de petits ganglions nerveux viscéraux d’où partaient des filets terminaux pour les tuniques viscérales.

En même temps, les physiologistes approfondissaient encore le fossé que l’anatomie semblait avoir creusé entre ces deux portions du système nerveux. Avec Bichat, on opposa aux nerfs blancs du système nerveux cérébro-spinal ou de la vie de relation les nerfs gris du système nerveux sympathique participant aux fonctions de la vie végétative ou de nutrition. Pour reprendre la définition de Morat, « le premier établit les relations entre l’organisme et l’extérieur, le deuxième établit les relations entre les organes d’un même organisme ».

En réalité, la qualité physiologique ne s’associe pas à une véritable dualité anatomique. Il est évident que chacun des deux systèmes a une individualité réelle, mais on ne peut opposer au système cérébro-spinal, dont tous les centres sont contenus dans la moelle et le cerveau, un système sympathique dont les centres seraient uniquement extrarachidiens et ganglionnaires. Lorsque Morat disait que le grand sympathique était une sorte de moelle disséminée dans les appareils de nutrition, il voulait mettre en évidence ce caractère distinctif du grand sympathique, à savoir la présence de centres ganglionnaires périphériques extrarachidiens, sans oublier, bien entendu, que les centres sympathiques ganglionnaires n’étaient pas les seuls et que d’autres résidaient dans la moelle comme pour les nerfs de la vie de relation. Réunis, d’une part, dans une partie de leurs centres, au niveau du névraxe, reliés intimement, d’autre part, par ce que nous appellerons les rameaux communicants, intriqués enfin dans leurs filets terminaux, les deux systèmes ne peuvent revendiquer une indépendance complète, ni anatomique, ni physiologique. La conception d’une indépendance totale de deux parties d’un même système n’apparaît-elle pas d’ailleurs comme une absurdité biologique ?

Ces quelques considérations laissent entrevoir qu’il est impossible a 1 anatomie seule (dissection et étude histologique) de tracer exactement les limites du domaine sympathique. Les méthodes adoptées pour l’étude du système nerveux doivent ici encore être mises en œuvre : études expérimentale et physiologique (excitation, section et étude des dégénérescences secondaires), étude anatomoclinique. Mais les fonctions du sympathique ne sont pas, dans leurs effets, d’une constatation toujours aussi simple que celles du système nerveux central : l’effet de l’excitation du ganglion sympathique cervical est, par exemple, d’interprétation plus délicate que celle de l’excitation de tel ou tel nerf rachidien ; les lésions consécutives à l’ablation d’un ganglion sympathique sont autrement difficiles à interpréter que la dégénérescence secondaire d’un nerf rachidien après sa section et les atrophies musculaires localisées qui en sont la conséquence. Aussi, bien des points restent encore obscurs dans l'œuvre des physiologistes et dans la collaboration qu’ils ont apportée à l’étude anatomique du sympathique. C’est ainsi que certains tests endocriniens, c’est-a-dire empruntes aux glandes à sécrétion interne, organes que nous étudierons plus tard, ont servi à délimiter dans le domaine du système nerveux de la vie végétative deux territoires, antagonistes : 1° le parasympathique, que paralyserait l’atropine et que stimuleraient électivement la sécrétion interne du pancréas et celle de l’écorce de la glande surrénale ; 2° le sympathique proprement dit, qu’exciteraient l’adrénaline et la sécrétion de la thyroïde et de l’hypophyse. Or ces tests ne sont pas cependant aussi précis que l’expérimentation semblerait l’indiquer et que le laisseraient croire par exemple leurs effets antagonistes sur le rythme cardiaque, l’un étant frénateur, l’autre étant accélérateur.

Plus discutables encore sont les notions que certains physio-pathologistes ont essayé d’introduire dans le domaine morphologique en sc basant sur les troubles d’origine sympathique. Il faut reconnaître, en effet, que l’opposition constatée entre les individus soumis à une action prédominante du parasympathique, individus qu’on appelle des vagotoniques, et ceux qui semblent particulièrement sensibles aux actions du sympathique, les sympathicotoniques, n’est pas aussi catégorique que les schémas pathologiques le laissent entendre. S’il existe un dysfonctionnement de deux portions antagonistes du système neuro-végétatif, la délimitation clinique est souvent délicate à établir. Les conclusions anatomo-physiologiques qui ont pu être tirées de cet antagonisme sont encore trop incertaines pour être acceptées sans réserve par l’anatomie. De cette imprécision ou plutôt de la complexité du problème en cause, semble en être résultée une terminologie trop variée. La multiplicité des termes désignant la même chose n’a pas contribué à éclaircir la description générale du système neuro-végétatif : système neuroglandulaire, système de la vie organo-végétative, système nerveux involontaire, système holo-sympathique, système autonome sont des termes qui embrassent le système en entier. Le terme parasympathique, définitivement admis, est né, comme nous l’avons vu, de données physiologiques. Il désigne une partie du grand système. Nous en verrons plus loin la signification précise.

Pour nous, anatomistes, il est actuellement impossible de nous contenter des renseignements fournis par la dissection macroscopique. Il est impossible encore de suivre dans toutes leurs conceptions physiologiques certains auteurs qui englobent avec le système nerveux végétatif certaines glandes à sécrétion interne, tels les organes chromaffines, organes probablement de même origine embryologique que le sympathique. Nous enfermant dans des frontières normales et bien précises, nous nous en tiendrons donc aux résultats acquis : 1° par la dissection macroscopique ; 2° par l’histologie et 3° par certains faits d’ordre anatomo-physiologique, particulièrement décisifs pour éclaircir la systématisation de nerfs complexes.

Le sympathique était déjà connu dans la nomenclature des anciens anatomistes. Galien et Vésale décrivaient sous le nom de nerf crânien le sympathique cervical. Willis désignait sous le nom de nerfs intercostaux les chaînes ganglionnaires latéro-vertébrales.

Haller vit les relations entre le ganglion sympathique et les ganglions rachidiens et découvrit les rameaux communicants. Mais c’est Winslow qui substitua le nom de grand sympathique à celui de nerfs intercostaux, « à cause de leurs communications fréquentes avec la plupart des autres nerfs principaux de tout le corps humain ». Il insista d’ailleurs sur la présence des ganglions, « qu’on peut regarder, dit-il, comme autant d’origines de germes dispersés le long de cette grande paire de nerfs sympathiques, et, par conséquent, comme autant de petits cerveaux ».

C’est Bichat qui a posé les assises de l’édifice actuel. Se basant sur l’opposition, connue de vieille date, de la vie végétative ou organique avec la vie dite animale ou de relation, Bichat a montré que le système anatomique de la chaîne ganglionnaire préside à la première, tandis que la vie animale est commandée par l’axe cérébrospinal et les nerfs qui en dépendent. Pour lui, ce cordon médullaire qu’est le grand sympathique n’est pas un nerf, mais l’assemblage de petits centres nerveux, à branches communicantes. Il crut — et ce fut là son erreur, qui a retarde ultérieurement 1 établissement de nos conceptions actuelles, — à l’indépendance réciproque des deux systèmes, et pour lui les centres sympathiques véritables étaient les ganglions.

Du point de vue anatomique pur, les traités, même récents, comprennent seulement, sous le nom de système sympathique, les deux longs cordons, l’un droit, l’autre gauche, situés de chaque côté de la colonne vertébrale et s’étendant de la première vertèbre cervicale à la dernière sacrée : c’est la chaîne sympathique ganglionnaire des physiologistes.

Cajal, au point de vue de l’anatomie descriptive, distingue :

1° le grand sympathique proprement dit, chaîne de ganglions échelonnés le long de la colonne vertébrale ;

2° le système sympathique viscéral, dont les ganglions siègent dans l'intestin, le cœur, les glandes. Il envisage d’ailleurs, au point de vue physiologique, le grand sympathique comme un système réflexo-moteur, subordonné à la corne antérieure, système différencié afin de régir et de coordonner anatomiquement les mouvements des viscères et des vaisseaux.

C’est d’ailleurs l’opinion qu’avait soutenue Morat. Pour lui, les communications entre l’axe cérébro-spinal et la chaîne sympathique ne sont pas douteuses : la masse cérébrale et spinale n’est pas exclue du gouvernement de la nutrition. Du point de vue de l’anatomie descriptive, la différence fondamentale entre le système de la vie animale et celui de la vie végétative est la suivante : le premier a ses centres contenus tout entiers dans la cavité céphalo-rachidienne, tandis que le second en possédé une partie dans la substance grise céphalo-rachidienne et une autre en dehors. Cette substance grise extra-rachidienne est représentée par les ganglions du système sympathique. Morat fit aussi remarquer que, le sympathique ayant son origine principale dans la moelle thoracique, ses rameaux subissent en quelque sorte une double extension vers l’extrémité céphalique, d’une part, vers l’abdomen et la partie inférieure du corps, d’autre part (fig. 316). Un plan passant au niveau de la huitième ou neuvième vertèbre thoracique marque la séparation des deux moitiés. Enfin, ce physiologiste insista sur ce fait que le sympathique d’origine médullaire recevait des éléments de renforcement fonctionnellement identiques. Parmi ces éléments, les uns sont contenus dans les origines des nerfs crâniens (III, V, VII, IX, X), le vague, fournissant d’ailleurs des éléments à la fois pour la moitié supérieure et pour la moitié inférieure du corps ; les autres, ayant leur origine dan^ la moelle sacrée, suivent la voie des nerfs érecteurs et se jettent dans le plexus hypogastrique (voy. ce dernier organe).

Conceptions physiologiques du système nerveux organo-végétatif

Mais peu à peu des notions physiologiques interviennent dans la définition du sympathique. Après les expériences de Claude Bernard, qui avait démontré le rôle du sympathique sur la vasomotricité, les sécrétions glandulaires, les physiologistes sont entrés dans une nouvelle phase physio-chimique. C’est ainsi que Langley montra, comme nous l’avons déjà dit, l’action élective de la nicotine sur la synapse des cellules sympathiques dans le relais ganglionnaire et put ainsi voir quelles fibres sympathiques s’arrêtaient dans tel ou tel ganglion. L’école anglaise moderne, avec Langley, Gaskell, montra l’importance de l’électivité des réactions des systèmes organiques aux substances pharmacologiques.

C’est ainsi que l’adrénaline est présentée comme un excitant spécifique du grand sympathique, et par là on voit l’intrication des glandes endocrines et du système sympathique, tandis que la pilocarpine devient l’excitant spécifique d’une autre portion du système nerveux de la vie végétative, le parasympathique.

Aux définitions anatomiques se sont superposées des définitions morpho-physiologiques qui permettent de faire rentrer dans le système nerveux végétatif, à côté du grand sympathique et de sa chaîne latéro-vertébrale, des éléments annexés à la moelle allongée, au tronc cérébral, éléments qui forment le parasympathique.

Conception de Langley

D’après Langley, le système nerveux en entier comprend deux systèmes : le système somatique, réglant la vie de relation, et le système autonome. Le système autonome est constitué par des cellules et des fibres nerveuses, grâce auxquelles les impulsions efférentes se distribuent aux tissus autres que les muscles striés multinucléés. Le relais constant des neurones de conduction dans les ganglions est la caractéristique histologique du système autonome.

Le système autonome comprend lui-même trois formations : le sympathique, le parasympathique et le système entérique.

Le sympathique proprement dit est l’ensemble efférent, plus ou moins dépendant des centres médullaires thoracolombaires.

Le parasympathique se divise en deux groupes : le parasympathique oculaire, dont les neurones ont leurs cellules d’origines dans le mésocéphale ; l’autre groupe, oro-aiial ou. bulbo-sacré, a ses cellules d’origine dans le bulbe et dans la colonne cellulaire autonome de la moelle sacrée.

Le système entérique comprend les plexus d’Auerbach et de Meissner.

Par la suite, des dénominations diverses ont été données ; elles sont venues encore compliquer le problème. C’est ainsi que Gaskell appelle involontaire ce que

Schéma destiné à montrer, par l’exemple des nerfs les plus caractérisés, la disposition d’ensemble des deux systèmes nerveux (de la vie animale et de la vie végétative), leurs principaux lieux d’origine dans les centres et les points de renforcement de ces origines dans la moelle et dans le bulbe (d’après Morat).

Les nerfs de la vie animale (en rouge) sont représentés par le trijumeau, le plexus brachial et le plexus lombo-sacré. Les nerfs de la vie végétative (en blanc) sont représentés par le pneumogastrique et le grand sympathique.

a, cerveau. — b, cervelet. — c, bulbe rachidien. — d, renflement cervical de la moelle. — e, renflement dorso-lombaire. — 1, nerf pneumogastrique. — 2, chaîne du sympathique, avec ses racines spinales. — 3, nerf trijumeau. — 4, branches constitutives du plexus brachial. — 5, branches constitutives du plexus lombo-sacré. — 6, nerfs de la face. — 7, nerfs du membre supérieur. — 8, nerfs du cœur (plexus cardiaque). — 9, nerfs des poumons (plexus pulmonaire). — 10, nerfs des organes abdominaux (plexus solaire). — 11, nerfs des organes du petit bassin (plexus lombo-aortique). — 12, nerfs du membre inférieur.

(La ligne ponctuée xx indique la limite séparative des origines des nerfs sympathiques du membre supérieur et de ceux du membre inférieur.) 

Langley dénomme autonome. L’école viennoise, déformant ou limitant le sens du terme dont s’était servi Langley, appelle autonome la partie non sympathique du système végétatif.

Conception de Guillaume

Celui-ci, dans une revue générale d’ensemble, fait du système nerveux végétatif un tout physiologique, où les éléments endocriniens interviennent, et il désigne l’ensemble sympathique, parasympathique et glandes endocrines, sous le nom de système neuro-glandulaire de la vie organo-végétative, système qu’il oppose au système de la vie de relation.

Conception de Laignel-Lavastine

A la suite de travaux personnels intéressants, Laignel-Lavastine définit le sympathique : le système nerveux régulateur des fonctions de nutrition. Pour lui, ce système nerveux sympathique ou, mieux, holo-sympathique, est l’ensemble du système régulateur des fonctions de nutrition prises dans leur acception la plus large, c’est-à-dire le système régulateur des fonctions qui ne sont pas sensitivo-volontaires.

Dans ce système, Laignel-Lavastine reconnaît : 1° l’orthosympathique ou grand sympathique, c’est-à-dire le sympathique de Langley, dont les protoneurones efférents sont issus de la moelle thoraco-lombaire ; 2° le moyen sympathique (c’est d’ailleurs le terme de Winslow), c’est-à-dire le parasympathique de Langley, qui comprend l’innervation végétative dépendant du pneumogastrique, ou parasympathique bulbaire, et l’érecteur sacré ou parasympathique pelvien ; 3° le petit sympathique, c’est-à-dire ce qui reste du parasympathique de Langley avec élimination du vague et de l’érecteur sacré : ce sont les éléments végétatifs du moteur oculaire commun (parasympathique oculaire ou tectal) de l’intermédiaire de Wrisberg (corde du tympan) et du glosso-pharyngien (nerf de Jacobson).

Conceptions anatomo-physiologiques du système nerveux organo-végétatif

Il est évident que les conceptions physiologiques s’éloignent trop de la conception anatomique du système sympathique. Nous ne pouvons pas décrire avec le sympathique certaines glandes endocrines, qui par leur origine embryologique (partie médullaire de la surrénale, paraganglions) sont les sœurs du système autonome ; elles sont associées aux nerfs sympathiques et leurs produits de sécrétion sont les chemical messagers de cette association neuro-endocrine. Ainsi l’adrénaline de la surrénale est un excitant électif du sympathique, tandis que le pancréas jouerait un rôle identique vis-à-vis du parasympathique (Garrelon et Santenoise). Cette conception neuro-glandulaire du système dépasse les frontières de la morphologie. Cependant, de ce que nous venons de dire, retenons ce fait que l’anatomie macroscopique et l’histologie sont incapables à elles seules de définir le domaine, du système organo-végétatif, et qu’il est nécessaire de recourir à la physiologie, aux modes de réactions physico-chimiques du système pour arriver à décrire une systématisation précise. La dissection seule assigne au système une aire trop restreinte ; la physiologie seule étend trop largement le domaine.

La dissection et l’histologie pure nous ont montré la constitution du système : chaîne latéro-vertébrale, plexus préviscéraux, plexus muraux ou viscéraux. Elles nous laissent soupçonner les relations du système avec les centres nerveux par l’analyse et le trajet des rami communicantes. La physiologie, d’autre part, nous a permis de comprendre la systématisation de ce système. Il fonctionne, comme le système de la vie de relation : les fibres périphériques sensibles afférentes reçoivent les impressions viscérales périphériques, les transmettent à des centres, lesquels les réfléchissent sur des fibres efférentes motrices et sécrétoires. 

Mais, tandis que dans le système nerveux de la vie de relation les centres sont tous dans le névraxe, par conséquent centraux, dans celui de la vie végétative les centres réflexes sont ou bien centraux, ou bien périphériques, constituant alors les ganglions caractéristiques du système sympathique. Nous avons vu ces ganglions disposés sur plusieurs relais, depuis la chaîne située près du névraxe jusqu’à l’intérieur delà paroi viscérale elle-même (plexus et ganglions des tuniques intestinales par exemple). Ces plexus et ganglions viscéraux constituent alors des arcs réflexes extrêmement courts.

Il est indispensable de retenir cette notion que les ganglions, centres périphériques du sympathique, peuvent être un centre réflexe possible. En tout cas, il y a là un relais cellulaire, une interruption, une articulation ou synapse du nerf organique, qui vient des centres sympathiques situés à l’intérieur du névraxe.

Pour comprendre la complexité du problème, rappelons que c’est surtout dans le fonctionnement sympathique qu’interviennent ces réflexes d’axones décrits par Starling et Bayliss, qui n’exigent pas l’arc réflexe anatomique complet, et qu’explique la condition antidromique de l’influx nerveux dans l’axone. La réaction de l’appareil nerveux de la vie de relation est toute différente. L’influx nerveux marche à vive allure pour provoquer des réflexes rapides et des mouvements le plus souvent conscients. Ici, dans le système autonome, les neurones ganglionnaires sont le siège de réflexes qui assurent l’autonomie, l’automatisme des organes ; le fonctionnement en est normalement inconscient ; il est rythmique, continu, assurant, dans la veille comme dans le sommeil, la vie organo-végétative.

Il ne faut pas oublier non plus que, contrairement à l’opinion de Bichat, le système nerveux organo-végétatif a des centres axiaux situés à l’intérieur du névraxe dans la moelle et le tronc cérébral, et, au-dessus de ces centres inférieurs, d’autres centres, plus ou moins mélangés ou associés à ceux de la vie de relation. Ces derniers centres contrôlent pour ainsi dire les centres inférieurs et nous expliquent l’intrication physiopathologique que nous rencontrons dans les deux systèmes nerveux. Nous connaissons, par exemple, le retentissement des phénomènes psychiques (peur, colère, émotions de toute nature) sur le sympathique, qui réagit par des phénomènes vaso-moteurs et des sécrétions glandulaires de divers ordres.

Pour terminer, disons encore que c’est la physiologie qui a montré qu’il existait dans le système nerveux organo-végétatif deux formations spéciales à fonctions antagonistes, tout au moins en apparence : le sympathique et le parasympathique. L’Anatomie, confirmant les données physiologiques, a montré que, si les terminaisons de ces deux systèmes secondaires s’interpénètrent au niveau de certains viscères, chacun d’eux a une origine centrale différente. Ils sont établis sur le même type, mais leur systématisation n’est pas semblable. Nous verrons plus loin quelles sont les différences qui les séparent.

La clinique a tiré, depuis quelques années, un singulier bénéfice de toutes ces connaissances. La médecine, la chirurgie ont vu leurs champs s’agrandir. D’ailleurs, elles apportent elles-mêmes une précieuse contribution à l’étude du système organo-végétatif normal. Cette opération prend la valeur d’une expérience. Aussi le chirurgien réclame-t-il de l’anatomiste plus de précision dans l’exposé des rapports et des connexions d’un système qui, jadis, laissait le médecin assez indifférent. C’est pour ces raisons que nous avons fait précéder la morphologie d’un si long préambule et que nous avons donné à la description des différents étages du système sympathique des développements que les anciens traités négligeaient (Nous gardons le nom de système grand sympathique pour nous plier à la tradition. Avouons que le nom de système organo-végétatif conviendrait mieux).

 

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