La réponse immunitaire adaptative prend des jours, voire des semaines, pour s'établir - beaucoup plus longtemps que la réponse innée - et est plus spécifique aux agents pathogènes et fait appel à la mémoire moléculaire.

Ce type d'immunité se produit après que nous ayons été exposés à un antigène provenant d'un agent pathogène ou par la vaccination et est activé lorsque la réponse immunitaire innée est insuffisante pour contrôler l'infection. Il existe deux types de réponses adaptatives : la réponse immunitaire à médiation cellulaire, assurée par les cellules T, et la réponse immunitaire humorale, contrôlée par les cellules B activées et leur production d'anticorps. L'immunité adaptative fait appel à la mémoire, de sorte que la réexposition au même agent pathogène suscite une réponse efficace et rapide. Cela donne une protection à long terme contre la réinfection.

Cellules présentatrices d'antigènes

Contrairement aux cellules NK du système immunitaire inné, les lymphocytes B (lymphocytes B) sont un type de globules blancs qui donne lieu à des anticorps, tandis que les lymphocytes T (lymphocytes T) sont un type de globules blancs qui joue un rôle important dans la réponse immunitaire. Les lymphocytes T sont un élément clé de la réponse à médiation cellulaire - la réponse immunitaire spécifique qui utilise les lymphocytes T pour neutraliser les cellules qui ont été infectées par des virus et certaines bactéries. Il existe trois types de lymphocytes T : les lymphocytes T cytotoxiques, les lymphocytes T auxiliaires et les lymphocytes T suppresseurs. Les cellules T cytotoxiques détruisent les cellules infectées par le virus lors de la réponse immunitaire à médiation cellulaire, et les cellules T auxiliaires jouent un rôle dans l'activation des réponses immunitaires à médiation cellulaire et des anticorps. Les cellules T suppresseurs désactivent les cellules T et les cellules B lorsque cela est nécessaire, et empêchent ainsi la réponse immunitaire de devenir trop intense.

Un antigène est une macromolécule étrangère ou "non-soi" qui réagit avec les cellules du système immunitaire. Tous les antigènes ne provoquent pas une réponse. Par exemple, les individus produisent d'innombrables antigènes "self" et sont constamment exposés à des antigènes étrangers inoffensifs, tels que des protéines alimentaires, du pollen ou des composants de la poussière. La suppression des réponses immunitaires à des macromolécules inoffensives est hautement régulée et empêche généralement les processus qui pourraient être dommageables pour l'hôte, connus sous le nom de tolérance.

Le système immunitaire inné contient des cellules qui détectent des antigènes potentiellement nocifs, puis informent la réponse immunitaire adaptative de la présence de ces antigènes. Une cellule présentatrice d'antigène (CPA) est une cellule immunitaire qui détecte, engouffre et informe la réponse immunitaire adaptative d'une infection. Lorsqu'un agent pathogène est détecté, ces APC vont le phagocyter et le digérer pour former de nombreux fragments différents de l'antigène. Les fragments d'antigène seront ensuite transportés à la surface des APC, où ils serviront d'indicateur à d'autres cellules immunitaires. Les cellules dendritiques sont des cellules immunitaires qui traitent le matériel antigénique ; elles sont présentes dans la peau (cellules de Langerhans) et dans la muqueuse du nez, des poumons, de l'estomac et des intestins. Parfois, une cellule dendritique se présente à la surface d'autres cellules pour induire une réponse immunitaire, fonctionnant ainsi comme une cellule présentatrice d'antigènes. Les macrophages fonctionnent également comme des APC. Avant l'activation et la différenciation, les cellules B peuvent également fonctionner comme APC.

Après la phagocytose par les APC, la vésicule phagocytaire fusionne avec un lysosome intracellulaire pour former un phagolysosome. À l'intérieur du phagolysosome, les composants sont décomposés en fragments ; les fragments sont ensuite chargés sur des molécules du CMH de classe I ou II et sont transportés à la surface de la cellule pour la présentation de l'antigène. Notez que les lymphocytes T ne peuvent pas répondre correctement à l'antigène à moins qu'il ne soit traité et incorporé dans une molécule du CMH II. Les APC expriment le CMH sur leur surface et, lorsqu'ils sont combinés à un antigène étranger, ces complexes signalent un envahisseur "non autonome". Une fois que le fragment d'antigène est incorporé dans la molécule du CMH II, la cellule immunitaire peut répondre. Les cellules T auxiliaires sont l'un des principaux lymphocytes qui répondent aux cellules présentatrices d'antigènes. Rappelons que toutes les autres cellules nucléées de l'organisme expriment des molécules du CMH I, qui signalent "sain" ou "normal".

Un APC, tel qu'un macrophage, engloutit et digère une bactérie étrangère. Un antigène de la bactérie est présenté à la surface de la cellule en conjonction avec une molécule du CMH II. Les lymphocytes de la réponse immunitaire adaptative interagissent avec les molécules du CMH II incorporées dans l'antigène pour mûrir en cellules immunitaires fonctionnelles.

Lymphocytes T et B 

Les lymphocytes dans le sang humain circulant sont approximativement 80 à 90 % de cellules T et 10 à 20 % de cellules B. Rappelons que les lymphocytes T sont impliqués dans la réponse immunitaire à médiation cellulaire, tandis que les lymphocytes B font partie de la réponse immunitaire humorale.

Les cellules T englobent une population hétérogène de cellules aux fonctions extrêmement diverses. Certaines cellules T répondent aux APC du système immunitaire inné, et induisent indirectement des réponses immunitaires en libérant des cytokines. D'autres cellules T stimulent les cellules B pour qu'elles préparent leur propre réponse. Une autre population de cellules T détecte les signaux des APC et tue directement les cellules infectées. D'autres cellules T sont impliquées dans la suppression des réactions immunitaires inappropriées aux antigènes inoffensifs ou "auto".

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Cette micrographie électronique à balayage montre un lymphocyte T, qui est responsable de la réponse immunitaire à médiation cellulaire. Les cellules T sont capables de reconnaître les antigènes. (crédit : modification du travail par le NCI ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Les cellules T et B présentent un thème commun de reconnaissance/liaison d'antigènes spécifiques via un récepteur complémentaire, suivie d'une activation et d'une auto-amplification/maturation pour se lier spécifiquement à l'antigène particulier de l'agent pathogène infectieux. Les lymphocytes T et B sont également similaires dans la mesure où chaque cellule n'exprime qu'un seul type de récepteur d'antigène. Tout individu peut posséder une population de lymphocytes T et B qui, ensemble, expriment une variété presque illimitée de récepteurs d'antigènes capables de reconnaître pratiquement n'importe quel agent pathogène infectieux. Les cellules T et B sont activées lorsqu'elles reconnaissent les petits composants des antigènes, appelés épitopes, présentés par les APC. Notez que la reconnaissance se fait sur un épitope spécifique plutôt que sur l'antigène entier ; c'est pourquoi les épitopes sont connus comme "déterminants antigéniques". En l'absence d'informations fournies par les APC, les cellules T et B restent inactives, ou naïves, et sont incapables de préparer une réponse immunitaire. L'exigence d'informations des APC sur l'immunité innée pour déclencher l'activation des lymphocytes B ou T illustre la nature essentielle de la réponse immunitaire innée pour le fonctionnement de l'ensemble du système immunitaire.

Les cellules T et B présentent un thème commun de reconnaissance/liaison d'antigènes spécifiques via un récepteur complémentaire, suivie d'une activation et d'une auto-amplification/maturation pour se lier spécifiquement à l'antigène particulier de l'agent pathogène infectieux. [...]  [...]  [...] .

Les cellules T naïves peuvent exprimer à leur surface l'une de deux molécules différentes, CD4 ou CD8, et sont donc classées comme cellules CD4+ ou CD8+. Ces molécules sont importantes car elles régulent la manière dont un lymphocyte T va interagir avec une APC et y répondre. Les cellules CD4+ naïves se lient aux APC par l'intermédiaire de leurs molécules CMH II incorporées dans l'antigène et sont stimulées pour devenir des lymphocytes T auxiliaires (TH), cellules qui vont ensuite stimuler directement les cellules B (ou cellules T cytotoxiques) ou sécréter des cytokines pour informer davantage et diverses cellules cibles sur la menace pathogène. En revanche, les cellules CD8+ engagent les molécules du CMH I incorporées dans l'antigène sur les APC et sont stimulées pour devenir des lymphocytes T cytotoxiques (CTL), qui tuent directement les cellules infectées par apoptose et émettent des cytokines pour amplifier la réponse immunitaire. Les deux populations de lymphocytes T ont des mécanismes de protection immunitaire différents, mais toutes deux se lient aux molécules du CMH via leurs récepteurs antigéniques appelés récepteurs des lymphocytes T (TCR). Les molécules de surface CD4 ou CD8 différencient si le TCR va engager une molécule du CMH II ou du CMH I. Parce qu'elles contribuent à la spécificité de liaison, les molécules CD4 et CD8 sont décrites comme des corécepteurs.

Pensez aux innombrables antigènes possibles auxquels un individu sera exposé au cours de sa vie. Le système immunitaire adaptatif des mammifères est capable de répondre de manière appropriée à chaque antigène. Les mammifères possèdent une énorme diversité de populations de cellules T, résultant de la diversité des TCR. Chaque TCR est constituée de deux chaînes polypeptidiques qui traversent la membrane des cellules T ; les chaînes sont reliées par un pont disulfure. Chaque chaîne polypeptidique est composée d'un domaine constant et d'un domaine variable : un domaine, dans ce sens, est une région spécifique d'une protéine qui peut être régulatrice ou structurelle. Le domaine intracellulaire est impliqué dans la signalisation intracellulaire. Une seule cellule T exprimera des milliers de copies identiques d'un variant TCR spécifique sur sa surface cellulaire. La spécificité du système immunitaire adaptatif réside dans le fait qu'il synthétise des millions de populations de lymphocytes T différentes, chacune exprimant un TCR qui diffère dans son domaine variable. Cette diversité de TCR est obtenue par la mutation et la recombinaison des gènes qui codent ces récepteurs dans les précurseurs des cellules souches des cellules T. La liaison entre une molécule du CMH présentant un antigène et une "correspondance" TCR complémentaire indique que le système immunitaire adaptatif doit activer et produire cette cellule T spécifique parce que sa structure est appropriée pour reconnaître et détruire l'agent pathogène envahissant

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Un récepteur de lymphocytes T traverse la membrane et projette des régions de liaison variables dans l'espace extracellulaire pour lier les antigènes traités via les molécules du CMH sur les APC.

Lymphocytes T auxiliaires (helper)

Les lymphocytes TH fonctionnent indirectement pour identifier des agents pathogènes potentiels pour d'autres cellules du système immunitaire. Ces cellules sont importantes pour les infections extracellulaires, telles que celles causées par certaines bactéries, les helminthes et les protozoaires. Les lymphocytes TH reconnaissent des antigènes spécifiques présentés dans les complexes CMH II des APC. Il existe deux grandes populations de cellules TH : TH1 et TH2. Les cellules TH1 sécrètent des cytokines pour renforcer l'activité des macrophages et des autres cellules T. Les cellules TH1 activent l'action des cellules T cyotoxiques, ainsi que des macrophages. Les cellules TH2 stimulent les cellules B naïves pour qu'elles détruisent les envahisseurs étrangers par la sécrétion d'anticorps. Le développement d'une réponse immunitaire TH1 ou TH2 dépend des types spécifiques de cytokines sécrétées par les cellules du système immunitaire inné, qui à leur tour dépendent de la nature de l'agent pathogène envahissant.

La réponse à médiation TH1 implique des macrophages et est associée à une inflammation. Rappelons les défenses de première ligne des macrophages impliqués dans la réponse immunitaire innée. Certaines bactéries intracellulaires, telles que Mycobacterium tuberculosis, ont évolué pour se multiplier dans les macrophages après avoir été englouties. Ces agents pathogènes échappent aux tentatives des macrophages de les détruire et de les digérer. En cas d'infection par M. tuberculosis, les macrophages peuvent stimuler les cellules T naïves pour qu'elles se transforment en cellules TH1. Ces cellules T stimulées sécrètent des cytokines spécifiques qui envoient un feedback au macrophage pour stimuler ses capacités digestives et lui permettre de détruire le M. tuberculosis colonisant. De la même manière, les macrophages activés par le TH1 deviennent également plus aptes à ingérer et à tuer les cellules tumorales. En résumé, les réponses TH1 sont dirigées vers les envahisseurs intracellulaires tandis que les réponses TH2 sont dirigées vers ceux qui sont extracellulaires.

Lymphocytes B 

Lorsqu'elles sont stimulées par la voie TH2, les cellules B naïves se différencient en plasmocytes sécrétant des anticorps. Une plasmocyte est une cellule immunitaire qui sécrète des anticorps ; ces cellules proviennent de lymphocytes B qui ont été stimulés par des antigènes. Comme les lymphocytes T, les lymphocytes B naïfs sont initialement enrobés dans des milliers de récepteurs de lymphocytes B (BCR), qui sont des formes d'Ig (immunoglobuline ou anticorps) liées à la membrane. Le récepteur des cellules B possède deux chaînes lourdes et deux chaînes légères reliées par des liaisons disulfure. Chaque chaîne possède une région constante et une région variable ; cette dernière est impliquée dans la liaison de l'antigène. Deux autres protéines membranaires, Ig alpha et Ig bêta, sont impliquées dans la signalisation. Les récepteurs de n'importe quelle cellule B particulière sont tous les mêmes, mais les centaines de millions de cellules B différentes d'un individu ont des domaines de reconnaissance distincts qui contribuent à une grande diversité des types de structures moléculaires auxquelles elles peuvent se lier. Dans cet état, les cellules B fonctionnent comme des APC. Elles se lient et absorbent les antigènes étrangers par l'intermédiaire de leurs BCR, puis présentent les antigènes traités dans le contexte des molécules du CMH II aux cellules TH2. Lorsqu'une cellule TH2 détecte qu'une cellule B est liée à un antigène pertinent, elle sécrète des cytokines spécifiques qui induisent la prolifération rapide de la cellule B, qui en fait des milliers de copies (clonales) identiques, puis elle synthétise et sécrète des anticorps ayant le même schéma de reconnaissance d'antigène que les BCR. L'activation des cellules B correspondant à une variante spécifique de la BCR et la prolifération spectaculaire de cette variante est connue sous le nom de sélection clonale. Ce phénomène modifie radicalement, mais brièvement, les proportions des variantes de la BCR exprimées par le système immunitaire, et déplace l'équilibre vers les BCR spécifiques à l'agent pathogène infectieux.

Les récepteurs des cellules B sont intégrés dans les membranes des cellules B et lient une variété d'antigènes par leurs régions variables. La région de transduction du signal transfère le signal dans la cellule.

Les cellules T et B diffèrent d'une manière fondamentale : alors que les cellules T se lient à des antigènes qui ont été digérés et incorporés dans les molécules du CMH par des APC, les cellules B fonctionnent comme des APC qui se lient à des antigènes intacts qui n'ont pas été traités. Bien que les cellules T et B réagissent toutes deux avec des molécules appelées "antigènes", ces lymphocytes répondent en fait à des types de molécules très différents. Les cellules B doivent être capables de se lier à des antigènes intacts car elles sécrètent des anticorps qui doivent reconnaître directement l'agent pathogène, plutôt que des restes digérés de l'agent pathogène. Les molécules de glucides et de lipides bactériens peuvent activer les cellules B indépendamment des cellules T. Lymphocytes T cytotoxiques

Les CTL, une sous-classe de cellules T, ont pour fonction d'éliminer directement les infections. La partie à médiation cellulaire du système immunitaire adaptatif est constituée de CTL qui attaquent et détruisent les cellules infectées. Les CTL sont particulièrement importantes pour la protection contre les infections virales, car les virus se répliquent dans les cellules où ils sont protégés du contact extracellulaire avec les anticorps circulants. Lorsque les APC phagocytent les agents pathogènes et présentent des antigènes incorporés au CMH I aux cellules T CD8+ naïves qui expriment des TCR complémentaires, les cellules T CD8+ sont activées pour proliférer selon la sélection clonale. Ces CTL résultantes identifient ensuite les non-APC présentant les mêmes antigènes incorporés au CMH I (par exemple, des protéines virales) - par exemple, les

Les CTL identifient les cellules hôtes infectées.

Au niveau intracellulaire, les cellules infectées meurent généralement après que l'agent pathogène infectieux se soit reproduit à une concentration suffisante et ait lysé la cellule, comme le font de nombreux virus. Les CTL tentent d'identifier et de détruire les cellules infectées avant que l'agent pathogène ne puisse se répliquer et s'échapper, stoppant ainsi la progression des infections intracellulaires. Les CTL soutiennent également les lymphocytes NK pour détruire les cancers précoces. Les cytokines sécrétées par la réponse TH1 qui stimule les macrophages stimulent également les CTL et améliorent leur capacité à identifier et à détruire les cellules et les tumeurs infectées.

Les CTL détectent les antigènes incorporés dans le CMH I en interagissant directement avec les cellules infectées par l'intermédiaire de leurs TCR. La liaison des TCR avec les antigènes active les CTL pour libérer la perforine et la granzyme, des enzymes dégradantes qui induiront l'apoptose de la cellule infectée. Rappelons qu'il s'agit d'un mécanisme de destruction similaire à celui utilisé par les cellules NK. Dans ce processus, le CTL ne s'infecte pas et n'est pas endommagé par la sécrétion de la perforine et des granzymes. En fait, les fonctions des cellules NK et des CTL sont complémentaires et maximisent l'élimination des cellules infectées. Si la cellule NK ne peut pas identifier le schéma du "soi manquant" des molécules du CMH I régulées à la baisse, alors le CTL peut l'identifier par le complexe du CMH I avec des antigènes étrangers, ce qui signale un "soi altéré". De même, si le CTL ne peut pas détecter le CMH I incorporé à l'antigène parce que les récepteurs sont épuisés à la surface de la cellule, les cellules NK détruiront la cellule à la place. Les CTL émettent également des cytokines, telles que les interférons, qui modifient l'expression des protéines de surface dans d'autres cellules infectées, de sorte que les cellules infectées peuvent être facilement identifiées et détruites. En outre, ces interférons peuvent également empêcher les cellules infectées par un virus de libérer des particules virales.

Les cellules plasmatiques et les CTL sont collectivement appelées cellules effectrices : elles représentent des versions différenciées de leurs homologues naïves, et elles participent à la défense immunitaire qui consiste à tuer les agents pathogènes et les cellules hôtes infectées.

Surfaces muqueuses et tolérance immunitaire

Les réponses immunitaires innées et adaptatives dont il a été question jusqu'à présent comprennent le système immunitaire systémique (affectant l'ensemble du corps), qui est distinct du système immunitaire muqueux. L'immunité muqueuse est formée par le tissu lymphoïde associé à la muqueuse, qui fonctionne indépendamment du système immunitaire systémique, et qui possède ses propres composantes innées et adaptatives. Le tissu lymphoïde associé à la muqueuse (MALT) est un ensemble de tissus lymphatiques qui se combinent avec le tissu épithélial qui tapisse la muqueuse dans tout le corps. Ce tissu fonctionne comme une barrière et une réponse immunitaire dans les zones du corps en contact direct avec l'environnement extérieur. Les systèmes immunitaires systémique et muqueux utilisent de nombreux types de cellules identiques. Les particules étrangères qui se dirigent vers les MALT sont absorbées par des cellules épithéliales absorbantes appelées cellules M et sont délivrées aux APC situées directement sous le tissu muqueux. Les cellules M fonctionnent dans le transport décrit, et sont situées dans le patch de Peyer, un nodule lymphoïde. Les APC du système immunitaire des muqueuses sont principalement des cellules dendritiques, les cellules B et les macrophages ayant un rôle mineur. Les antigènes transformés présents sur les APC sont détectés par les cellules T dans le MALT et sur divers sites d'induction des muqueuses, tels que les amygdales, les adénoïdes, l'appendice ou les ganglions lymphatiques mésentériques de l'intestin. Les cellules T activées migrent ensuite à travers le système lymphatique et dans le système circulatoire vers les sites d'infection des muqueuses.

La topologie et la fonction du MALT intestinal sont présentées. Les agents pathogènes sont absorbés par les cellules M dans l'épithélium intestinal et excrétés dans une poche formée par la surface interne de la cellule. Cette poche contient des cellules présentatrices d'antigènes, telles que les cellules dendritiques, qui engloutissent les antigènes, puis les présentent avec des molécules du CMH II à la surface de la cellule. Les cellules dendritiques migrent vers un tissu sous-jacent appelé patch de Peyer. Les cellules présentatrices d'antigènes, les lymphocytes T et les lymphocytes B s'agrègent dans la zone de Peyer, formant des follicules lymphoïdes organisés. Là, certains lymphocytes T et B sont activés. D'autres cellules dendritiques chargées d'antigènes migrent à travers le système lymphatique où elles activent les lymphocytes B, les lymphocytes T et les plasmocytes dans les ganglions lymphatiques. Les cellules activées retournent ensuite vers les sites effecteurs des tissus MALT. Les IgA et autres anticorps sont sécrétés dans la lumière intestinale.

Le MALT est un élément crucial d'un système immunitaire fonctionnel car les surfaces des muqueuses, telles que les voies nasales, sont les premiers tissus sur lesquels se déposent les agents pathogènes inhalés ou ingérés. Les tissus muqueux comprennent la bouche, le pharynx et l'œsophage, ainsi que les voies gastro-intestinales, respiratoires et urogénitales.

Le système immunitaire doit être régulé pour éviter les réactions inutiles et inutiles à des substances inoffensives, et surtout pour qu'il ne s'attaque pas au "soi". La capacité acquise à prévenir une réponse immunitaire inutile ou nocive à une substance étrangère détectée et connue pour ne pas causer de maladie est décrite comme la tolérance immunitaire. La tolérance immunitaire est cruciale pour le maintien de l'homéostasie des muqueuses étant donné le nombre énorme de substances étrangères (telles que les protéines alimentaires) que les CAP de la cavité buccale, du pharynx et des muqueuses gastro-intestinales rencontrent. La tolérance immunitaire est assurée par des CPA spécialisées dans le foie, les ganglions lymphatiques, l'intestin grêle et les poumons qui présentent des antigènes inoffensifs pour une population exceptionnellement diversifiée de cellules T régulatrices (Treg), des lymphocytes spécialisés qui suppriment l'inflammation locale et inhibent la sécrétion de facteurs immunitaires stimulants. Le résultat combiné des cellules Treg est de prévenir l'activation immunologique et l'inflammation dans les compartiments tissulaires indésirables et de permettre au système immunitaire de se concentrer sur les pathogènes. Outre la promotion de la tolérance immunitaire à des antigènes inoffensifs, d'autres sous-ensembles de cellules Treg sont impliqués dans la prévention de la réponse auto-immune, qui est une réponse immunitaire inappropriée aux cellules hôtes ou aux auto-antigènes. Une autre classe de Treg supprime les réponses immunitaires aux pathogènes nocifs après que l'infection se soit résorbée pour minimiser les dommages causés aux cellules hôtes par l'inflammation et la lyse cellulaire.

Mémoire immunitaire

Le système immunitaire adaptatif possède une composante mémoire qui permet une réponse efficace et spectaculaire lors de la réinvasion du même agent pathogène. La mémoire est gérée par le système immunitaire adaptatif qui ne se fie que très peu aux indices de la réponse innée. Au cours de la réponse immunitaire adaptative à un agent pathogène qui n'a jamais été rencontré auparavant, appelée réponse primaire, les plasmocytes sécrétant des anticorps et les lymphocytes T différenciés augmentent, puis plafonnent avec le temps. À mesure que les lymphocytes B et T se transforment en cellules effectrices, un sous-ensemble des populations naïves se différencie en cellules mémoires B et T ayant les mêmes spécificités antigéniques.

Une cellule mémoire est un lymphocyte B ou T spécifique d'un antigène qui ne se différencie pas en cellules effectrices pendant la réponse immunitaire primaire, mais qui peut immédiatement devenir des cellules effectrices en cas de réexposition au même agent pathogène. Pendant la réponse immunitaire primaire, les cellules mémoires ne répondent pas aux antigènes et ne contribuent pas aux défenses de l'hôte. Lorsque l'infection est éliminée et que les stimuli pathogènes s'estompent, les effecteurs ne sont plus nécessaires et ils subissent une apoptose. En revanche, les cellules mémoires persistent dans la circulation.

Si l'agent pathogène n'est plus jamais rencontré au cours de la vie de l'individu, les cellules mémoires B et T circuleront pendant quelques années, voire plusieurs décennies, et mourront progressivement, n'ayant jamais fonctionné comme cellules effectrices. Cependant, si l'hôte est réexposé au même type de pathogène, les cellules mémoire en circulation se différencieront immédiatement en plasmocytes et CTL sans l'apport des APC ou des cellules TH. L'une des raisons pour lesquelles la réponse immunitaire adaptative est retardée est qu'il faut du temps pour que les cellules B et T naïves ayant les spécificités antigéniques appropriées soient identifiées et activées. Lors d'une réinfection, cette étape est sautée, et il en résulte une production plus rapide des défenses immunitaires. Les lymphocytes B mémoire qui se différencient en plasmocytes produisent des quantités d'anticorps de plusieurs dizaines à plusieurs centaines de fois supérieures à celles sécrétées lors de la réponse primaire, comme l'illustre le graphique ci-dessous. Cette réponse rapide et spectaculaire des anticorps peut arrêter l'infection avant même qu'elle ne s'installe, et l'individu peut ne pas se rendre compte qu'il a été exposé

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Dans la réponse primaire à l'infection, les anticorps sont d'abord sécrétés par les plasmocytes. Lors d'une nouvelle exposition au même agent pathogène, les cellules mémoires se différencient en plasmocytes sécrétant des anticorps qui produisent une plus grande quantité d'anticorps pendant une période plus longue.

La vaccination est basée sur le fait que l'exposition à des antigènes non infectieux, dérivés d'agents pathogènes connus, génère une légère réponse immunitaire primaire. La réponse immunitaire à la vaccination peut ne pas être perçue par l'hôte comme une maladie, mais confère néanmoins une mémoire immunitaire. Lorsqu'un individu est exposé à l'agent pathogène correspondant à celui pour lequel il a été vacciné, la réaction est similaire à une exposition secondaire. Comme chaque réinfection génère davantage de cellules mémoire et une résistance accrue à l'agent pathogène, et comme certaines cellules mémoire meurent, certains vaccins impliquent une ou plusieurs vaccinations de rappel pour imiter les expositions répétées : par exemple, les rappels antitétaniques sont nécessaires tous les dix ans car les cellules mémoire ne vivent que le temps nécessaire.

Mémoire immunitaire des muqueuses

Un sous-ensemble de cellules T et B du système immunitaire des muqueuses se différencie en cellules mémoires tout comme dans le système immunitaire systémique. Lors de la réinvasion du même type d'agent pathogène, une réponse immunitaire prononcée se produit au niveau du site muqueux où l'agent pathogène initial s'est déposé, mais une défense collective est également organisée au sein des tissus muqueux interconnectés ou adjacents. Par exemple, la mémoire immunitaire d'une infection dans la cavité buccale déclencherait également une réponse dans le pharynx si la cavité buccale était exposée au même agent pathogène.

Centres primaires du système immunitaire

Bien que le système immunitaire soit caractérisé par la circulation des cellules dans tout le corps, la régulation, la maturation et l'intercommunication des facteurs immunitaires se produisent à des endroits spécifiques. Le sang fait circuler les cellules immunitaires, les protéines et d'autres facteurs dans l'organisme. Environ 0,1 % de toutes les cellules du sang sont des leucocytes, qui englobent les monocytes (le précurseur des macrophages) et les lymphocytes. La majorité des cellules du sang sont des érythrocytes (globules rouges). La lymphe est un liquide aqueux qui baigne les tissus et les organes de globules blancs protecteurs et ne contient pas d'érythrocytes. Les cellules du système immunitaire peuvent voyager entre les systèmes lymphatique et circulatoire distincts, qui sont séparés par un espace interstitiel, par un processus appelé extravasation (passage à travers les tissus environnants).

Les cellules du système immunitaire proviennent des cellules souches hématopoïétiques de la moelle osseuse. Les cytokines stimulent ces cellules souches pour qu'elles se différencient en cellules immunitaires. La maturation des cellules B se produit dans la moelle osseuse, tandis que les cellules T naïves transitent de la moelle osseuse vers le thymus pour y être maturées. Dans le thymus, les cellules T immatures qui expriment des TCR complémentaires aux auto-antigènes sont détruites. Ce processus contribue à prévenir les réponses auto-immunes.

Lors de la maturation, les lymphocytes T et B circulent vers diverses destinations. Les ganglions lymphatiques, dispersés dans tout le corps, abritent de grandes populations de cellules T et B, de cellules dendritiques et de macrophages. La lymphe rassemble des antigènes lorsqu'elle s'écoule des tissus. Ces antigènes sont ensuite filtrés par les ganglions lymphatiques avant que la lymphe ne soit remise en circulation. Les APC dans les ganglions lymphatiques capturent et traitent les antigènes et informent les lymphocytes voisins des agents pathogènes potentiels.

(a) Les vaisseaux lymphatiques transportent un liquide clair appelé lymphe dans tout le corps. Le liquide pénètre dans les ganglions lymphatiques (b) par les vaisseaux afférents. Les ganglions lymphatiques sont remplis de lymphocytes qui purgent les cellules infectées. La lymphe sort ensuite par les vaisseaux efférents. 

La rate abrite des cellules B et T, des macrophages, des cellules dendritiques et des cellules NK. La rate est le site où les APC qui ont piégé des particules étrangères dans le sang peuvent communiquer avec les lymphocytes. Les anticorps sont synthétisés et sécrétés par les plasmocytes activés dans la rate, et la rate filtre les substances étrangères et les pathogènes complexés par les anticorps du sang. Sur le plan fonctionnel, la rate est au sang ce que les ganglions lymphatiques sont à la lymphe.

 

La rate est similaire à un ganglion lymphatique mais elle est beaucoup plus grosse et filtre le sang au lieu de la lymphe. Le sang entre dans la rate par les artères et en sort par les veines. La rate contient deux types de tissus : la pulpe rouge et la pulpe blanche. La pulpe rouge est constituée de cavités qui stockent le sang. Dans la pulpe rouge, les globules rouges endommagés sont éliminés et remplacés par de nouveaux. La pulpe blanche est riche en lymphocytes qui éliminent du sang les bactéries recouvertes d'antigènes. (crédit : modification des travaux par le NCI)

D'après Adaptive Immune Response.

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