Les procaryotes, qui comprennent les bactéries et les archées, sont pour la plupart des organismes unicellulaires qui, par définition, sont dépourvus de noyaux membranaires et d'autres organites.

Un chromosome bactérien est un cercle fermé par covalence qui, contrairement aux chromosomes eucaryotes, n'est pas organisé autour de protéines histones. La région centrale de la cellule dans laquelle réside l'ADN procaryote est appelée le nucléoïde. En outre, les procaryotes ont souvent des plasmides abondants, qui sont des molécules d'ADN circulaires plus courtes qui peuvent ne contenir qu'un ou quelques gènes. Les plasmides peuvent être transférés indépendamment du chromosome bactérien pendant la division cellulaire et sont souvent porteurs de caractéristiques telles que la résistance aux antibiotiques.

La transcription chez les procaryotes (et chez les eucaryotes) exige que la double hélice de l'ADN se déroule partiellement dans la région de la synthèse de l'ARNm. La région de déroulement s'appelle une bulle de transcription. La transcription s'effectue toujours à partir du même brin d'ADN pour chaque gène, appelé brin matrice. Le produit de l'ARNm est complémentaire du brin matrice et est presque identique à l'autre brin d'ADN, appelé brin non matrice. La seule différence est que dans l'ARNm, tous les nucléotides T sont remplacés par des nucléotides U. Dans une double hélice d'ARN, A peut se lier à U par deux liaisons hydrogène, tout comme dans l'appariement A-T dans une double hélice d'ADN.

La paire de nucléotides dans la double hélice de l'ADN qui correspond au site à partir duquel le premier nucléotide de l'ARNm 5' est transcrit est appelée le site +1, ou site d'initiation. Les nucléotides précédant le site d'initiation reçoivent un nombre négatif et sont désignés en amont. Inversement, les nucléotides suivant le site d'initiation sont désignés par la numérotation "+" et sont appelés nucléotides en aval.

Initiation de la transcription chez les procaryotes

Les procaryotes n'ont pas de noyaux enfermés dans une membrane. Par conséquent, les processus de transcription, de traduction et de dégradation de l'ARNm peuvent tous se produire simultanément. Le niveau intracellulaire d'une protéine bactérienne peut être rapidement amplifié par de multiples événements de transcription et de traduction se produisant simultanément sur la même matrice d'ADN. La transcription procaryote couvre souvent plus d'un gène et produit des ARNm polycistroniques qui spécifient plus d'une protéine.

Notre discussion ici illustrera la transcription en décrivant ce processus chez Escherichia coli, une espèce bactérienne bien étudiée. Bien qu'il existe certaines différences entre la transcription chez E. coli et la transcription chez les archées, une compréhension de la transcription chez E. coli peut être appliquée à pratiquement toutes les espèces bactériennes.

ARN polymérase procaryote

Les procaryotes utilisent la même ARN polymérase pour transcrire tous leurs gènes. Chez E. coli, la polymérase est composée de cinq sous-unités polypeptidiques, dont deux sont identiques. Quatre de ces sous-unités, appelées α, α, β et β', constituent l'enzyme de base de la polymérase. Ces sous-unités s'assemblent à chaque fois qu'un gène est transcrit, et elles se désassemblent une fois la transcription terminée. Chaque sous-unité a un rôle unique ; les deux sous-unités α sont nécessaires pour assembler la polymérase sur l'ADN ; la sous-unité β se lie au ribonucléoside triphosphate qui fera partie de la molécule d'ARNm naissante "récemment née" ; et la β' se lie au brin matrice de l'ADN. La cinquième sous-unité, σ, n'intervient que dans l'initiation de la transcription. Elle confère une spécificité transcriptionnelle telle que la polymérase commence à synthétiser l'ARNm à partir d'un site d'initiation approprié. Sans σ, l'enzyme de base transcrirait à partir de sites aléatoires et produirait des molécules d'ARNm qui spécifient un charabia protéique. La polymérase composée des cinq sous-unités est appelée holoenzyme.

Promoteurs procaryotes

Un promoteur est une séquence d'ADN à laquelle se lie le mécanisme de transcription et qui initie la transcription. Dans la plupart des cas, les promoteurs existent en amont des gènes qu'ils régulent. La séquence spécifique d'un promoteur est très importante car elle détermine si le gène correspondant est transcrit tout le temps, une partie du temps ou rarement. Bien que les promoteurs varient d'un génome procaryote à l'autre, quelques éléments sont conservés. Dans les régions -10 et -35 en amont du site d'initiation, il existe deux séquences consensus de promoteurs, ou régions qui sont similaires pour tous les promoteurs et pour diverses espèces bactériennes. La séquence consensus -10, appelée région -10, est TATAAT. La séquence -35, TTGACA, est reconnue et liée par σ. Une fois cette interaction réalisée, les sous-unités de l'enzyme centrale se lient au site. La région -10, riche en A-T, facilite le déroulement de la matrice d'ADN, et plusieurs liaisons phosphodiester sont créées. La phase d'initiation de la transcription se termine par la production de transcrits abortifs, qui sont des polymères d'environ 10 nucléotides qui sont fabriqués et libérés.

 

La sous-unité σ de l'ARN polymérase procaryote reconnaît les séquences consensus trouvées dans la région du promoteur en amont de la vue de départ de la transcription. La sous-unité σ se dissocie de la polymérase après que la transcription a été initiée.

 

Allongement et terminaison chez les procaryotes

La phase d'élongation de la transcription commence avec la libération de la sous-unité σ de la polymérase. La dissociation de σ permet à l'enzyme centrale de suivre la matrice d'ADN, synthétisant l'ARNm dans la direction 5' à 3' à un rythme d'environ 40 nucléotides par seconde. Au fur et à mesure de l'élongation, l'ADN est continuellement déroulé devant l'enzyme centrale et enroulé derrière elle. L'appariement des bases entre l'ADN et l'ARN n'est pas assez stable pour maintenir la stabilité des composants de la synthèse de l'ARNm. Au lieu de cela, l'ARN polymérase agit comme un lien stable entre la matrice d'ADN et les brins d'ARN naissants pour garantir que l'élongation n'est pas interrompue prématurément.

 

Pendant l'élongation, l'ARN polymérase procaryote suit la matrice d'ADN, synthétise l'ARNm dans la direction 5' à 3', et déroule et réenroule l'ADN au fur et à mesure de sa lecture.

Signaux de terminaison procaryotes

Une fois qu'un gène est transcrit, la polymérase procaryote doit recevoir l'instruction de se dissocier de la matrice d'ADN et de libérer l'ARNm nouvellement fabriqué. Selon le gène transcrit, il existe deux types de signaux de terminaison. L'un est à base de protéines et l'autre à base d'ARN. La terminaison rho-dépendante est contrôlée par la protéine rho, qui suit la polymérase sur la chaîne d'ARNm en croissance. Vers la fin du gène, la polymérase rencontre une série de nucléotides G sur la matrice d'ADN et elle s'arrête. En conséquence, la protéine rho entre en collision avec la polymérase. L'interaction avec la rho libère l'ARNm de la bulle de transcription.

La terminaison indépendante de la protéine rho est contrôlée par des séquences spécifiques dans le brin de la matrice d'ADN. Lorsque la polymérase s'approche de la fin du gène en cours de transcription, elle rencontre une région riche en nucléotides C-G. L'ARNm se replie sur lui-même, et les nucléotides C-G complémentaires se lient ensemble. Il en résulte une épingle à cheveux stable qui provoque le blocage de la polymérase dès qu'elle commence à transcrire une région riche en nucléotides A-T. La région U-A complémentaire de la transcription de l'ARNm ne forme qu'une faible interaction avec la matrice ADN. Ceci, associé à la polymérase bloquée, induit une instabilité suffisante pour que l'enzyme centrale se détache et libère le nouveau transcrit d'ARNm.

À la fin, le processus de transcription est terminé. Au moment de la terminaison, la transcription procaryote aurait déjà été utilisée pour commencer la synthèse de nombreuses copies de la protéine codée, car ces processus peuvent se produire simultanément. L'unification de la transcription, de la traduction et même de la dégradation de l'ARNm est possible parce que tous ces processus se produisent dans la même direction de 5' à 3', et parce qu'il n'y a pas de compartimentation membranaire dans la cellule procaryote. En revanche, la présence d'un noyau dans les cellules eucaryotes empêche la transcription et la traduction simultanées.

De multiples polymérases peuvent transcrire un seul gène bactérien tandis que de nombreux ribosomes traduisent simultanément les transcriptions de l'ARNm en polypeptides. De cette façon, une protéine spécifique peut rapidement atteindre une concentration élevée dans la cellule bactérienne.

D'après Prokaryotic Transcription

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