Les procaryotes et les eucaryotes effectuent fondamentalement le même processus de transcription, à quelques différences près.

La différence la plus importante entre les procaryotes et les eucaryotes est le noyau lié à la membrane et les organites de ces derniers. Les gènes étant liés dans un noyau, la cellule eucaryote doit être capable de transporter son ARNm vers le cytoplasme et doit protéger son ARNm de la dégradation avant qu'il ne soit traduit. Les eucaryotes utilisent également trois polymérases différentes qui transcrivent chacune un sous-ensemble différent de gènes. Les ARNm des eucaryotes sont généralement monogéniques, c'est-à-dire qu'ils spécifient une seule protéine.

Initiation de la transcription en eucaryotes

Contrairement à la polymérase procaryote qui peut se fixer à une matrice d'ADN par elle-même, les eucaryotes ont besoin de plusieurs autres protéines, appelées facteurs de transcription, pour se fixer d'abord à la région du promoteur et ensuite aider à recruter la polymérase appropriée.

Les trois ARN polymérases eucaryotes

Les caractéristiques de la synthèse de l'ARNm eucaryote sont nettement plus complexes que celles des procaryotes. Au lieu d'une seule polymérase comprenant cinq sous-unités, les eucaryotes ont trois polymérases qui sont chacune composées de 10 sous-unités ou plus. Chaque polymérase eucaryote nécessite également un ensemble distinct de facteurs de transcription pour l'amener à la matrice ADN.

L'ARN polymérase I est située dans le nucléole, une sous-structure nucléaire spécialisée dans laquelle l'ARN ribosomique (ARNr) est transcrit, traité et assemblé en ribosomes (tableau 15.1). Les molécules d'ARNr sont considérées comme des ARN structurels car elles ont un rôle cellulaire mais ne sont pas traduites en protéines. Les ARNr sont des composants du ribosome et sont essentiels au processus de traduction. L'ARN polymérase I synthétise tous les ARNr, à l'exception de la molécule d'ARNr 5S. La désignation "S" s'applique aux unités "Svedberg", une valeur non additive qui caractérise la vitesse à laquelle une particule sédimente pendant la centrifugation.

Emplacements, produits et sensibilités des trois ARN polymériques eucaryotes

ARN

Polymérase

Compartiment cellulaire

Produit de la transcription

Sensibilité à l'α-Amanitine

I

Noyau

Tous les ARNr sauf l'ARNr 5S

Insensible

II

Noyau

Tous les pré-ARNm nucléaires codant pour les protéines

Extrêmement sensible

III

Noyau

ARNr 5S, ARNt et petits ARN nucléaires

Modérément sensible

 

L'ARN polymérase II est située dans le noyau et synthétise tous les pré-ARNm nucléaires codant pour les protéines. Les pré-ARNm eucaryotes subissent un traitement intensif après la transcription mais avant la traduction. Pour plus de clarté, la discussion de ce module sur la transcription et la traduction dans les eucaryotes utilisera le terme "ARNm" pour décrire uniquement les molécules matures et traitées qui sont prêtes à être traduites. L'ARN polymérase II est responsable de la transcription de l'écrasante majorité des gènes eucaryotes.

L'ARN polymérase III est également située dans le noyau. Cette polymérase transcrit une variété d'ARN de structure qui comprend le pré-ARN 5S, les pré-ARN de transfert (pré-ARNt) et les petits pré-ARN nucléaires. Les ARNt ont un rôle essentiel dans la traduction ; ils servent de molécules d'adaptation entre la matrice d'ARNm et la chaîne polypeptidique en croissance. Les petits ARN nucléaires ont diverses fonctions, notamment l'"épissage" des pré-ARNm et la régulation des facteurs de transcription.

Un scientifique qui caractérise un nouveau gène peut déterminer quelle polymérase le transcrit en testant si le gène est exprimé en présence d'un poison de champignon particulier, α-amanitin (tableau 15.1). Il est intéressant de noter que α-amanitine produite par Amanita phalloides, le champignon du chapeau de mort, affecte les trois polymérases de manière très différente. L'ARN polymérase I est totalement insensible à α-amanitin, ce qui signifie que la polymérase peut transcrire l'ADN in vitro en présence de ce poison. En revanche, l'ARN polymérase II est extrêmement sensible à α-amanitin, et l'ARN polymérase III est modérément sensible. La connaissance de la polymérase de transcription peut donner des indices au chercheur sur la fonction générale du gène étudié. Comme l'ARN polymérase II transcrit la grande majorité des gènes, nous nous concentrerons sur cette polymérase dans nos discussions ultérieures sur les facteurs de transcription et les promoteurs des eucaryotes.

Structure d'un promoteur d'ARN polymérase II

Les promoteurs eucaryotes sont beaucoup plus grands et plus complexes que les promoteurs procaryotes, mais les deux ont une boîte TATA. Par exemple, dans le gène de la thymidine kinase de la souris, la boîte TATA est située à environ -30 par rapport au site d'initiation (+1). Pour ce gène, la séquence exacte de la boîte TATA est TATAAAA, telle que lue dans le sens 5' à 3' sur le brin non modèle. Cette séquence n'est pas identique à celle de la boîte TATA de E. coli, mais elle conserve l'élément riche en A-T. La thermostabilité des liaisons A-T est faible, ce qui aide le modèle d'ADN à se dérouler localement en vue de la transcription.

Un promoteur généralisé d'un gène transcrit par l'ARN polymérase II est montré. Des facteurs de transcription reconnaissent le promoteur. L'ARN polymérase II se lie alors et forme le complexe d'initiation de la transcription.

Le génome de la souris comprend un gène et deux pseudogènes pour la thymidine kinase cytoplasmique. Les pseudogènes sont des gènes qui ont perdu leur capacité de codage des protéines ou qui ne sont plus exprimés par la cellule. Ces pseudogènes sont copiés à partir de l'ARNm et incorporés dans le chromosome. Par exemple, le promoteur de la thymidine kinase de la souris possède également une boîte CAAT conservée (GGCCAATCT) à environ -80. Cette séquence est essentielle et intervient dans la liaison des facteurs de transcription. Plus en amont de la boîte TATA, les promoteurs eucaryotes peuvent également contenir une ou plusieurs boîtes riches en GC (GGCG) ou des boîtes d'octamères (ATTTGCAT). Ces éléments se lient à des facteurs cellulaires qui augmentent l'efficacité de l'initiation de la transcription et sont souvent identifiés dans des gènes plus "actifs" qui sont constamment exprimés par la cellule.

Facteurs de transcription de l'ARN polymérase II

La complexité de la transcription eucaryote ne s'arrête pas aux polymérases et aux promoteurs. Une armée de facteurs de transcription basale, de renforçateurs et de silencieux contribue également à réguler la fréquence à laquelle le pré-ARNm est synthétisé à partir d'un gène. Les amplificateurs et les silencieux affectent l'efficacité de la transcription mais ne sont pas nécessaires pour que la transcription se fasse. Les facteurs de transcription de base sont cruciaux dans la formation d'un complexe de pré-initiation sur la matrice d'ADN qui recrute ensuite l'ARN polymérase II pour l'initiation de la transcription.

Les noms des facteurs de transcription basale commencent par "TFII" (c'est le facteur de transcription de l'ARN polymérase II) et sont spécifiés par les lettres A-J. Les facteurs de transcription se mettent systématiquement en place sur la matrice d'ADN, chacun d'entre eux stabilisant davantage le complexe de préinitiation et contribuant au recrutement de l'ARN polymérase II.

Les processus de mise en place des ARN polymérases I et III sur la matrice d'ADN impliquent des collections de facteurs de transcription légèrement moins complexes, mais le thème général est le même. La transcription eucaryote est un processus étroitement réglementé qui nécessite l'interaction de diverses protéines entre elles et avec le brin d'ADN. Bien que le processus de transcription chez les eucaryotes implique un investissement métabolique plus important que chez les procaryotes, il garantit que la cellule transcrit précisément les pré-ARNm dont elle a besoin pour la synthèse des protéines

Au cours du développement embryonnaire humain, un facteur de transcription codé par le gène SRY déclenche une chaîne d'événements, entraînant l'embryon à développer des caractéristiques sexuelles masculines. Ce gène se trouve sur le chromosome Y chez l'homme et chez de nombreux autres mammifères. Une délétion ou une mutation du gène SRY peut empêcher l'embryon humain de se développer en un mâle même si l'individu a un génotype XY, une condition appelée syndrome de Swyer.

Le gène SYR du chromosome Y produit des protéines qui conduisent à l'expression des caractéristiques sexuelles primaires, comme on le voit.

D'après Eukaryotic Transcription

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