Comme les cellules procaryotes, la transcription des gènes chez les eucaryotes nécessite l'action d'une ARN polymérase pour se lier à une séquence d'ADN en amont d'un gène afin d'initier la transcription.

Cependant, contrairement aux cellules procaryotes, l'ARN polymérase eucaryote nécessite d'autres protéines, ou facteurs de transcription, pour faciliter l'initiation de la transcription. L'ARN polymérase ne peut pas, à elle seule, initier la transcription dans les cellules eucaryotes. Il existe deux types de facteurs de transcription qui régulent la transcription eucaryote : Les facteurs de transcription généraux (ou basaux) se lient à la région du promoteur central pour aider à la liaison de l'ARN polymérase. Les facteurs de transcription spécifiques se lient à diverses régions en dehors de la région du promoteur central et interagissent avec les protéines du promoteur central pour augmenter ou réprimer l'activité de la polymérase.

Voir le processus de transcription - la fabrication de l'ARN à partir d'une matrice d'ADN.

Le promoteur et la machine de transcription

Les gènes sont organisés de manière à faciliter le contrôle de l'expression des gènes. La région promotrice se trouve immédiatement en amont de la séquence codante. Cette région peut être courte (quelques nucléotides seulement) ou assez longue (des centaines de nucléotides). Plus le promoteur est long, plus il y a d'espace disponible pour que les protéines se lient. Cela permet également de mieux contrôler le processus de transcription. La longueur du promoteur est spécifique à chaque gène et peut varier considérablement d'un gène à l'autre. Par conséquent, le niveau de contrôle de l'expression des gènes peut également varier considérablement d'un gène à l'autre. L'objectif du promoteur est de lier les facteurs de transcription qui contrôlent l'initiation de la transcription.

Dans la région du promoteur central, 25 à 35 bases en amont du site de départ de la transcription, se trouve la boîte TATA. La boîte TATA a la séquence de consensus 5'-TATAAA-3'. La boîte TATA est le site de liaison d'un complexe protéique appelé TFIID, qui contient une protéine de liaison à la TATA. La liaison de TFIID recrute d'autres facteurs de transcription, notamment TFIIB, TFIIE, TFIIF et TFIIH. Certains de ces facteurs de transcription aident à lier l'ARN polymérase au promoteur, et d'autres aident à activer le complexe d'initiation de la transcription.

En plus de la boîte TATA, d'autres sites de liaison se trouvent chez certains promoteurs. Certains biologistes préfèrent limiter la gamme du promoteur eucaryote au promoteur central, ou site de liaison de la polymérase, et appellent ces sites supplémentaires des éléments proches du promoteur, car ils se trouvent généralement dans quelques centaines de paires de bases en amont du site d'initiation de la transcription. Des exemples de ces éléments sont la boîte CAAT, avec la séquence consensus 5'-CCAAT-3' et la boîte GC, avec la séquence consensus 5'-GGGCGG-3'. Des facteurs de transcription spécifiques peuvent se lier à ces éléments promoteurs-proximaux pour réguler la transcription des gènes. Un gène donné peut avoir sa propre combinaison de ces sites de liaison de facteurs de transcription spécifiques. Il existe des centaines de facteurs de transcription dans une cellule, chacun d'entre eux se liant spécifiquement à un motif particulier de la séquence d'ADN. Lorsque les facteurs de transcription se lient au promoteur juste en amont du gène codé, on parle d'un élément agissant en cis, car il se trouve sur le même chromosome juste à côté du gène. Les facteurs de transcription répondent à des stimuli environnementaux qui amènent les protéines à trouver leurs sites de liaison et à initier la transcription du gène nécessaire.

Amplificateurs et transcription

Dans certains gènes eucaryotes, il existe des régions supplémentaires qui contribuent à augmenter ou à améliorer la transcription. Ces régions, appelées "enhancers", ne sont pas nécessairement proches des gènes qu'elles améliorent. Elles peuvent être situées en amont d'un gène, dans la région codante du gène, en aval d'un gène, ou peuvent être à des milliers de nucléotides de distance.

Les régions améliorantes sont des séquences de liaison, ou des sites, pour des facteurs de transcription spécifiques. Lorsqu'un facteur de transcription d'une protéine se lie à sa séquence enhancer, la forme de la protéine change, ce qui lui permet d'interagir avec les protéines au niveau du site promoteur. Cependant, comme la région de l'amplificateur peut être éloignée du promoteur, l'ADN doit se plier pour permettre aux protéines des deux sites d'entrer en contact. Les protéines de flexion de l'ADN aident à courber l'ADN et à rapprocher les régions du promoteur et de l'activateur. Ce changement de forme permet l'interaction des protéines activatrices spécifiques liées aux amplificateurs avec les facteurs de transcription généraux liés à la région du promoteur et à l'ARN polymérase.

Interaction entre les protéines sur les sites du promoteur et de l'activateur. Un enhancer est une séquence d'ADN qui favorise la transcription. Chaque amplificateur est constitué de courtes séquences d'ADN appelées éléments de contrôle distaux. Les activateurs liés aux éléments de contrôle distaux interagissent avec les protéines médiatrices et les facteurs de transcription. Deux gènes différents peuvent avoir le même promoteur mais des éléments de contrôle distaux différents, ce qui permet une expression génétique différentielle.

Réprimer les gènes : les répresseurs transcriptionnels

Comme les cellules procaryotes, les cellules eucaryotes ont également des mécanismes pour empêcher la transcription. Les répresseurs transcriptionnels peuvent se lier aux régions promotrices ou amplificatrices et bloquer la transcription. Comme les activateurs de transcription, les répresseurs répondent à des stimuli externes pour empêcher la liaison des facteurs de transcription activants.

D'après Eukaryotic Transcription Gene Regulation

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