Suite à la fécondation les divisions cellulaires de ­la segmentation vont aboutir aux premiers stades de la différenciation.

 

La segmentation

 

L'œuf fécondé représente la première cellule embryonnaire. Cette cellule se divise par les procédés habituels de la division indirecte : c'est-à-dire que le noyau se sépare d'abord en deux (caryodiérèse) cette séparation s'effectuant au prix de certains mouvements (caryocinèse) dont les éléments du noyau et principalement les éléments chromatiques sont le siège. Vient ensuite la séparation du protoplasma en deux moitiés (plasmodiérèse). Ainsi se forment, deux cellules embryonnaires. Chacune d'elles se divise a son tour de la même façon, et ainsi de suite. On donne à l'ensemble de ces divisions successives, soumises a des lois régulières qu'il est facile de déterminer, le nom de segmentation. La segmentation partage en définitive l'œuf en une pluralité de cellules de segmentation ou blastomères. Dans le cas où l'œuf était petit, et pauvre en deutoplasma, celui-ci y présentant une distribution régulière, les cellules de segmentation sont toutes égales ou subégales; la segmentation est dite égale ou subégale (amphioxus, mammifères). Cependant à y regarder de plus près, on verrait que les cellules de segmentation y sont franchement inégales, celles qui correspondent à l'hémisphère inférieur ou végétatif étant un peu plus grosses. Cette inégalité est beaucoup plus marquée dans les œufs des amphibiens où les cellules de l'hémisphère inférieur, surchargées de matériaux vitellins, sont notablement plus grosses; la segmentation est dite alors inégale.

 

Dans les deux cas, la segmentation de l'œuf est totale et l'œuf est dit holoblastique. Dans les œufs des poissons et des oiseaux il arrive au contraire que le volumineux vitellus (vitellus nutritif) n'est même plus entamé par la segmentation, et que l'hémisphère animal ou disque germinatif seul se segmente en une foule de petites cellules. La segmentation est dite alors partielle, et l'œuf est appelé méroblastique. Avec plus d'attention, on peut se convaincre toutefois que si le vitellus formatif a seul éprouvé une division cellulaire complète, portant a la fois sur les noyaux et le protoplasma, le vitellus nutritif n'est pas dans son entier demeuré indivis, mais que, dans une zone voisine du vitellus formatif, les noyaux embryonnaires, mais les noyaux seuls, se sont divisés, plus lentement il est vrai que dans le vitellus formatif et d'autant plus lentement qu'on s'éteigne davantage de ce dernier. Il en résulte que l'œuf segmenté d'un poisson ou d'un oiseau peut être partagé en trois régions superposées, confondues d'ailleurs les unes dans les autres: un disque formé de petites cellules complètement distinctes une région riche en noyaux (noyaux vitellins) plongés dans une masse de vitellus commune non partagée en territoires cellulaires, région appelée parablaste ; une énorme masse de vitellus indivis.

 

Produit de la segmentation. Morula et blastula.

 

L'ensemble des cellules embryonnaires qui dérivent de l'œuf segmenté s'appelle morula. Si la segmentation a été totale, la morula est entièrement formée de cellules égales ou inégales entre elles. Si la segmentation a été partielle, elle est constituée par un disque segmenté reposant sur une masse de vitellus qui, superficiellement, renferme les noyaux du parablaste.

 

Dans la morula apparait ensuite une cavité, la cavité de segmentation. Par l'agrandissement de cette cavité, les cellules de segmentation, qui occupaient une situation centrale, sont refoulées il la périphérie, et la morula primitivement pleine devient une blastula c'est-à-dire une vesicule.

 

L'expression de vésicule blastodermique, employée à la place de cette de blastula, indique que cette vésicule est limitée par un blastoderme, c'est-à-dire une enveloppe de vésicule, enveloppe que constituent les cellules de segmentation, toutes dès à présent refoulées à la périphérie.

 

Dans le cas où la blastula dérive d'un œuf holoblastique à segmentation égale ou à peu près, toutes les cellules du blastoderme sont à peu près semblables, et la cavité de la blastula est centrale. Si la blastula provient d'un œuf holoblastique à segmentation inégale, les cellules du plancher de la cavité blastuléenne, cellules végétatives ou vitellines, sont plus grosses que celles de la voûte, et la cavité de la blastula est elle-même excentrique, si bien que sa voûte est manifestement plus mince que son plancher. Enfin dans un œuf mérobtastique, le toit de la cavité blastuléenne est seul cellulaire et constitue à lui seul le blastoderme, tandis que la masse énorme du vitellus avec le parablaste forme le plancher de la cavité la blastula offre ainsi une différenciation polaire des plus accusées.

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