Les fibres nerveuses constituent l’élément essentiel de la substance blanche, mais elles existent aussi, quoiqu’en proportions beaucoup moindres, dans la substance grise. Ici, comme dans les nerfs périphériques, ce sont de simples conducteurs, transportant l’influx nerveux.

Dimensions

Les fibres nerveuses des centres sont très variables dans leurs dimensions.

Les plus volumineuses mesurent jusqu’à 150 µ de diamètre ; les plus petites n’ont que 4 ou 5 µ.

Constitution anatomique

Les fibres nerveuses qui entrent dans la constitution des nerfs sont des fibres complètes, c’est-à-dire qu’elles comprennent trois parties, savoir :

  1. une partie centrale plus ou moins cylindrique à laquelle Purkinje a donné le nom de cylindraxe et que l’on appelle encore axone ou neurite ;
  2. autour de ce neurite une gaine épaisse d’une substance lipoïde, la myéline, c’est la gaine de myéline ;
  3. autour de ce manchon myélinique une mince membrane enveloppante, la gaine de Schwann. Il n’en est pas de même dans les centres.

En se basant sur les idées actuelles qui font de la myéline un produit élaboré parle cylindraxe, on peut classer les fibres nerveuses de la façon suivante :

  1. les fibres sans gaine de Schwann (fibres élémentaires) comprenant :
    1. les fibres nues ;
    2. les fibres à myéline des centres nerveux ;
  2. les fibres avec gaine de Schwann (fibres complètes) comprenant :
    1. les fibres de Remak ;
    2. les fibres à myéline et à gaine de Schwann.

 

Schéma des fibres nerveuses.

N, noyau de la cellule nerveuse. — Pp, prolongements protoplasmiques. — Ca, cylindraxe. — Gm, gaine de myéline. — Gs, gaine de Schwann avec ses noyaux. — T, terminaison du cylindraxe.

Ces derniers aspects peuvent d’ailleurs se succéder le long d’une seule et même fibre.

Coupe histologique schématisée de la région marginale de la moelle.

Après coloration par la méthode de Lovez, les graines de myéline apparaissent en couches noires concentriques.

Reconstitution schéma tique d’une fibre nerveuse à myéline (d’après Nageotte).

Gm, gaine de myéline et ses feuillets. — I, incisure de Schmidt-Lanterman, contenant : R, appareil de Rezzonico. — Be, double bracelet épineux. — Gs, gaine de Schwann. — Gsp, réseau protoplasmique marginal de la gaine de Schwann. — Nf, neurofibrilles. 

Par exemple, si nous examinons une fibre nerveuse motrice émanée d'une cellule ganglionnaire des cornes antérieures de la moelle, nous voyons qu’à sa naissance, c’est-à-dire au cône d’origine, elle est représentée par un cylindraxe nu. Ce cylindraxe se recouvre d'une gaine de myéline dans la portion intramédullaire des racines antérieures. La gaine de Schwann apparaît seulement au niveau des racines antérieures et se continue sur le nerf. Elle persiste ainsi dans la plus grande partie de son trajet. Au voisinage de sa terminaison, la fibre nerveuse perd sa myéline, puis la gaine de Schwann disparaît a son tour et le cylindraxe reste nu comme à son origine.

Dans les centres, la gaine de Schwann fait défaut. La gaine de myéline manque dans la plupart des fibres de la substance grise ; c’est la myéline qui donne à la substance blanche sa coloration.

Le cylindraxe, émané d’une cellule nerveuse, est la partie la plus importante de la fibre nerveuse. Vu à l'état vivant, c’est une tige hyaline contenant des mitochondries, dans laquelle on ne constate aucune neurofibrille. Il est très riche en eau. Après déshydratation et coloration, on a, au contraire, l’impression qu’il est constitué de neurofibrilles longitudinales indépendantes ou anastomosées, plongées dans une substance fondamentale, l’axoplasma. ou neuroplasma.

La gaine de myéline s’étend autour du cylindraxe avec une disposition feuilletée. Vues sur des coupes transversales de la moelle, après coloration par la méthode de Loyez les fibres à myéline apparaissent sous la forme de cercles plus ou moins déformés. Au centre de chacun d’eux se voit la coupe du cylindraxe et, tout autour de lui, la gaine de myéline, constituée, non pas par une couche unique homogène, mais par un système de couches concentriques, au nombre de quatre ou cinq pour chaque fibre.

La gaine de myéline présente aussi dans les centres des interruptions de deux ordres : les incisures obliques très minces de Schmidt et Lanterman, avec l’appareil filamenteux de Rezzonico et des étranglements de Ranvier qui limitent des segments inter-annulaires. Tourneux et Legott, Schifferdeker et Rossel ont montré la présence de ces étranglements niés par certains auteurs dans les centres. Nageotte a mis en évidence, au niveau de ces étranglements, le double bracelet épineux et le disque de renforcement.

Il semble démontré aujourd’hui que les aspects différents décrits par les auteurs pour la myéline sont des artifices de préparation. Il ne semble pas douteux, par contre, depuis les travaux de Nageotte, que la myéline n’appartient pas, comme le veulent les classiques, à la gaine de Schwann ; elle fait partie intégrante du cylindraxe, dont elle est une couche externe, différenciée dans un but spécial : l’étude des mitochondries a montré à Nageotte que la gaine de myéline est une gigantesque mitochondrie composée. Nous sommes loin du rôle d’isolant attribué autrefois à cette gaine.

La gaine de Schwann n’existe pas au niveau des centres. Cajal identifie comme névrilème une membrane d’une ténuité très grande. Ranvier a montré que les fibres des centres présentent de loin en loin des noyaux appliqués contre une de leurs faces et baignant au sein d’une lame protoplasmique plus ou moins étendue.

Depuis les travaux de Rio del Ortega (1921), c'est le quatrième type de cellule névroglique, l’Oligodendroglie, qui paraît constituer la glie interfasciculaire formant aux fibres nerveuses des centres des enveloppes qu’on peut homologuer aux cellules de Schwann des nerfs. Il en résulte que, dans les centres comme dans les nerfs, la fibre nerveuse apparaît comme une coulée syncytiale protoplasmique d’origine névroglique dans laquelle vit en symbiose un autre protoplasma, celui du neurite émané de la cellule ganglionnaire.

Collatérales

Il est universellement admis aujourd’hui, et nous devons la connaissance de ce fait aux recherches de Golgi et de Ramon y Cajal, que les cylindraxe s, au cours de leur trajet, émettent des divisions secondaires, d’importance variable, que l'on désigne aujourd’hui sous le nom générique de collatérales. Ces collatérales sont parfois fort nombreuses.

Nous reviendrons plus loin sur ces collatérales à propos de la doctrine du neurone.

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