Index de l'article

Ces os comprennent les os longs, ceux des ceintures pelvienne et thoracique, les os du carpe et du tarse, les vertèbres, les os de la base du crâne.

Quel que soit l’os considéré, l’os futur apparaît d’abord sous la forme d’une tige ou d’une plaque cartilagineuse qui reproduit à la façon d’une maquette grossière, construite à une faible échelle, la pièce osseuse définitive. Autour de cette pièce cartilagineuse et à son intérieur, l’ossification procède suivant un mode défini, toujours facile à ramener à un schéma général.

Nous prendrons comme exemple l’ossification d’un os long (humérus, tibia, fémur, etc.) qui se forme par un point diaphysaire et deux épiphysaires. Nous décrirons successivement l’ossification primaire et l’ossification secondaire d’un tel os.


Ossification primaire d’un os long

L’ossification primaire de l’os long doit être envisagée : 1° au niveau de la diaphyse et 2° au niveau des épiphyses.

Ossification de la diaphyse

Elle comprend : 1° la préossification, 2° l’ossification enchondrale, 3° l’ossification périostique, 4° le rôle propre du cartilage de conjugaison, 5° la formation du canal médullaire.

Préossification

Nous savons que la première ébauche de l’os apparaît comme une petite pièce cartilagineuse qui s’accroît interstitiellement, c’est-à-dire par prolifération de son tissu propre et aussi par ses surfaces périchondrales. La préossification est caractérisée par des modifications qui se passent dans le cartilage, par la pénétration du tissu conjonctif et des vaisseaux et par la formation de la croûte osseuse périchondrale.

  1. Modifications préossificatrices du cartilage. — Les cellules cartilagineuses de la région médiane de la diaphyse deviennent volumineuses, hypertrophiques, tandis que les cloisons de substance fondamentale qui les séparent diminuent l’épaisseur. Le cartilage est devenu un cartilage à cellules hypertrophiques.
  2. Pénétration du tissu conjonctif et des vaisseaux. — De gros capillaires embryonnaires venus de la couche profonde du périchondre, c’est-à-dire du tissu conjonctif qui entoure la maquette cartilagineuse, pénètrent dans celle-ci, érodent le cartilage à cellules hypertrophiques et y créent de larges lacunes à contours polycycliques communiquant entre elles. La substance fondamentale du cartilage à cellules hypertrophiques s’imprègne de sels calcaires dans les régions où elle a subsisté. Peu à peu, ce processus d’érosion s’étend et le cartilage diaphysaire de la pièce embryonnaire est partiellement détruit sans que s’ébauche réellement le processus d’ossification enchondrale qui n’apparaît avec quelque importance que dans un stade ultérieur.
  3. Formation de la croûte osseuse périchondrale. —- Tandis que se passent les phénomènes décrits ci-dessus, le périchondre de la région diaphysaire se transforme en périoste par l’apparition d’une couche d’ostéoblastes (cellules constructrices) entre la couche fibreuse et le cartilage. Ces cellules déposent une première couche d’osséine dont l’ensemble forme un manchon autour de la diaphyse. Cette osséine s’imprègne de sels calcaires et englobe déjà quelques cellules osseuses. Ce manchon d’osséine calcifiée est assez résistant ; il supplée à la déficience du cartilage érodé et assure une certaine solidarité à la pièce squelettique dans sa région moyenne.

L’érosion du cartilage est le début de l’ossification enchondrale diaphysaire de même que la croûte osseuse périchondrale est le début de l’ossification périostique. Le point d’ossification primitif diaphysaire est ainsi constitué.

Ossification enchondrale diaphysaire

La destruction désordonnée jusqu’ici du cartilage à cellules hypertrophiques -e régularise peu à peu. Les modifications des cellules cartilagineuses et de la substance fondamentale que nous avons décrites plus haut, se développent petit à petit en direction des épiphyses, tandis que celles- ci s’éloignent du point d’ossification primitif diaphysaire par formation de cartilage nouveau.

A partir de ce moment, le processus d’érosion du cartilage est orienté très nettement vers l’une et l’autre épiphyse (supérieure et inférieure) et l’on trouve, en allant du cartilage situé vers les extrémités de la maquette osseuse vers le point diaphysaire primaire, une série de couches, de structures caractéristiques, dont l’ensemble constitue la zone d’ossification enchondrale.

En allant de l’épiphyse vers la diaphyse, c’est-à-dire du cartilage vers l’os, on trouve -t s différentes couches suivantes étagées dans un ordre constant :

Premiers stades de l'ossification. (Préossification d’après Dubreuil.)

 

  1. Modèle cartilagineux d’un os long de mammifère, subissant les modifications préossificatrices : formation de la croûte osseuse périchondrale ; transformation du cartilage ordinaire en cartilage à cellules hypertrophiques dans la zone moyenne de la diaphyse.
  2. Même modèle à un stade plus avancé. La croûte osseuse périchondrale a augmenté en épaisseur et en longueur, elle a plusieurs couches. La zone du cartilage à cellules hypertrophiques a subi la calcification et des vaisseaux venus du périoste ont évidé des groupes de capsules en formant des lacunes pleines de tissu conjonctif et embryonnaire.

1, cartilage ordinaire. — 2, cartilage à cellules hypertrophiques. — 3, vaisseaux sanguins. — 4, couche fibreuse du périoste. — 5, couche ostéogène du périoste. — 6, croûte osseuse périchondrale. — 7, lacunes du cartilage à cellules hypertrophiques comblées par les vaisseaux et le tissu conjonctif qui les ont creusées.

 

1° Le cartilage hyalin à cellules rondes. — Il est semblable au cartilage primitif et n'a subi aucune modification.

Le cartilage sérié à groupes isogéniques axiaux. — La multiplication suivant la direction de l’os d’une cellule du cartilage hyalin fournit des groupes isogéniques axiaux dont chacun d’eux est composé d’abord de deux, puis quatre, etc., puis huit, jusqu’à plus de trente cellules empilées les unes au-dessus des autres à la façon de pièces de monnaie ; d’où le nom de groupes isogéniques (de même origine) axiaux (suivant le grand axe de l’os). Il résulte de cette constatation qu’une faible quantité de cartilages, à cellules rondes peut fournir et, en réalité, fournit une grande longueur de cartilages sériés.

Le cartilage à cellules hypertrophiques. — Chaque cellule du cartilage sérié subit une hypertrophie progressive telle qu’elle peut augmenter de dix à vingt fois son diamètre. En même temps ; la substance fondamentale se réduit et constitue des travées longitudinales assez bien marquées, assez puissantes, travées qui séparent les groupes isogéniques les uns des autres ; par contre, les travées transversales de substance fondamentale qui séparent les cellules d’un même groupe sont faibles. On voit donc qu’une quantité minime de cartilage sérié fournit, du seul fait de l’hypertrophie de ses éléments, une longueur considérable de cartilage à cellules hypertrophiques.

 

Coupe demi-schématique d’une ligne d’ossification diaphysaire d’un os long de mammifère (d’après Dubreuil).

 

On distingue la succession des différentes zones : modifications préossificatrices du cartilage et ossification enchondrale.

1, périchondre. — 2, tissu conjonctif. — 3, bande décurrente du cartilage. — 4, périoste, couche tendiniforme. — 5, couche ostéogène du périoste. — 6, os périostique. — 7, canaux vasculaires du cartilage. — 8, ligne d’érosion et zone hémorragique. — 9, travée directrice cartilagineuse. — 10, vaisseaux sanguins. — H, couches d’osséine déposées à la surface des travées directrices par les ostéoblastes — 12, 13, tissu conjonctif muqueux et moelle osseuse. — 14, travées d’os enchondral dans lesquelles on n’a pas représenté les cellules osseuses. — 15, ostéoblastes détruisant des travées d’os enchondral.

le cartilage à cellules hypertrophiques à substance fondamentale calcifiée. — Cette zone est semblable à la précédente, mais avec cette différence que l’on observe la présence de grains calcaires d’autant plus abondants qu’on approche de la surface d’érosion (voy. ci-dessus) dans la substance fondamentale au contact des capsules cellulaires.

Ligne ou surface d’érosion. — Cette zone caractéristique forme une limite entre le cartilage et l’os. Elle s’étend par tout le travers de la diaphyse. A son niveau, les cloisons transversales de substance fondamentale du cartilage disparaissent ; elles sont digérées, résorbées par fonte ou par action directe des ostéoclastes : les énormes cellules cartilagineuses hypertrophiques devenues vacuolaires, dégénèrent brusquement. Du cartilage, il ne subsiste donc que les travées longitudinales de substance : fondamentale qui occupent les espaces entre les groupes isogéniques ; elles deviennent les travées directrices de l’ossification enchondrale. Sur cette même ligne dite d’érosion, à la place -même des cellules cartilagineuses disparues, on constate un tissu conjonctif très embryonnaire, les globules rouges extravasés, vaisseaux capillaires volumineux terminés par un bourgeon multicellulaire. Ces vaisseaux pénètrent dans les capsules cartilagineuses ouvertes qui semblent éventrées par le bourgeon sanguin. Cette masse vasculo-conjonctive progresse incessamment quoique lentement en direction des épiphyses suivant les chemins tracés par les groupes isogéniques axiaux et érodant le cartilage à cellules hypertrophiques au fur et à mesure que ce dernier se reforme par le jeu du cartilage sérié. Nous sommes dans la zone véritable de progression osseuse en vue de l’allongement de la diaphyse.

 

 

Ligne d'ossification de la diaphyse d’un os long. Demi- schématique (d’après Dubreuil).

A. Ligne d’ossification proprement dite : 1, cartilages à cellules hypertrophiques. — 2, le même cartilage à substance fondamentale calcifiée, — 3, ligne d’érosion. —.4, zone hémorragique, au-dessous, zone ostéoïde. — 5, substance fondamentale cartilagineuse. — 6, la même substance calcifiée. — 7, ostéoclaste sur la ligne d’érosion. — 8, vaisseaux sanguins. — 9, ostéoblastes. — 10, osséine déposée sur 11 les travées directrices cartilagineuses calcifiées. — 12, bourgeon conjonctivo-vasculaire.

 La flèche indique le chemin que suivront les vaisseaux ossificateurs à travers le cartilage, effondrant les capsules cartilagineuses, respectant les travées de substance fondamentale intersériaires.

B. Zone ossiforme à quelques millimètres au-dessous de la ligne d’érosion.

9, ostéoblastes. — 11, travées directrices cartilagineuses recouvertes d’une épaisse couche d’osséine, dans laquelle sont englobés des ostéoblastes devenus cellules osseuses. — 8, vaisseau sanguin.

 

Zone ostéoïde. — Dans cette zone on trouve toujours des restes de cartilage sous forme de travées directrices longitudinales séparant des logettes allongées et communiquant entre elles. Les éléments conjonctifs qui occupent ces logettes s’ordonnent de la façon suivante : dans l’axe de l’espace situé entre deux travées, nous trouvons les vaisseaux capillaires, volumineux et embryonnaires ; autour de ceux-ci, des espaces conjonctifs, et enfin, excentriquement, nous apercevons les ostéoblastes. Ceux-ci, jeunes cellules conjonctives adaptées à un rôle nouveau, s’ordonnent en couches épithélioïdes à la surface des travées directrices cartilagineuses, et déposent à la surface de ces dernières

 

Schéma de l'ossification enchondrale vue sur des coupes transversales.

En A, les cavités médullaires primitives nous présentent un vaisseau central (vaisseau ossifîcateur) et des cellules médullaires (futurs ostéoblastes) irrégulièrement disséminées. — En B, on voit des ostéoblastes se disposer en rangée régulière contre la paroi de la cavité médullaire, pour former la première lamelle osseuse. — En C, la première lamelle osseuse est terminée et, sur sa face interne, se dispose une nouvelle rangée d’ostéoblastes pour former la deuxième lamelle osseuse, exactement concentrique à la précédente.

une couche encore mince d’osséine. Comme on le voit, le tissu que l’on trouve à ce niveau entre les travées fondamentales n’est pas autre chose que de la moelle osseuse, jeune, une moelle osseuse ostéogène et les travées elles-mêmes sont : l’os enchondral.

Zone ossiforme. — Le dispositif général est semblable à celui de la zone précédente. Cependant les couches d’osséine ont augmenté d’épaisseur et l’on trouve dans leur intimité des ostéoblastes englobés par l’osséine et devenus cellules osseuses. On constate cependant un phénomène nouveau. En se dirigeant vers les parties les plus anciennement formées, on s’aperçoit que le nombre des travées d’os enchondral diminue de plus en plus et celles-ci à 1 ou 2 centimètres de la ligne d’érosion arrivent même à disparaître totalement. A quoi est due cette disparition ? elle est le fait des ostéoclastes (cellules destructrices) ici devenues très abondants et très actifs et qui résorbent un grand nombre de travées.

Canal médullaire. — Nous arrivons ainsi à la dernière zone. Toutes les travées osseuses d’os enchondral ont été résorbées en leur lieu et place, nous trouvons la moelle osseuse et celle-ci n’est plus une moelle ostéogène, elle a acquis des propriétés nouvelles, adaptée à la genèse des éléments sanguins ; elle est devenue moelle hématogène.

 

Ces différentes couches ou zones, toujours disposées dans le même ordre, subissent un lent mouvement qui les déplace en direction des épiphyses. Celles-ci sont toujours constituées par un cartilage jeune qui se renouvelle et qui fournit sans cesse de nouveaux éléments au cartilage sérié, tandis que la progression de la ligne d’érosion augmente la longueur de l’os enchondral. Du fait que cet os disparaît en même temps du côté du canal médullaire, il ne faudrait pas conclure qu’il se forme et se détruit sans progresser ; en effet, ses parties périphériques s’appuient sur l’os périostique et, il en résulte que l’épiphyse cartilagineuse se trouve toujours repoussée plus loin de la région médiane diaphysaire. La diaphyse et son canal médullaire s’allongent donc par l’expansion constante en deux directions opposées des deux lignes d’ossification.

Nous verrons plus loin que le processus se complique par l’apparition des points épiphysaires et des cartilages de conjugaison.

Ossification périostique diaphysaire

Le premier os périostique apparaît, comme nous l’avons vu, sous forme d’une croûte osseuse périchondrale, mince lamelle osseuse qui ceinture la partie médiane de la-diaphyse. A partir de ce moment, l’os périostique s’accroît en épaisseur et en longueur.

a) La croissance en épaisseur est réalisée par 1 apparition de nouvelles lamelles d’osséine concentriques a la première et séparées les unes des autres par un tissu conjonctif délicat. Le périoste qui a remplace

 

Schéma des différents stades de l’édification d’un os long.

A. —Ebauche cartilagineuse

B. — Apparition, tout autour de la partie moyenne de la diaphyse d’une lamelle osseuse (1, 1) disposée en anneau et provenant de l’ossification périostique (croûte osseuse périchondrale).

C. — Apparition au centre même de la diaphyse, en plein cartilage embryonnaire, du point d’ossification primitif (2), lequel en se développant, constitue l’os enchondral.

D. — L'os périostique (1, 1) et l’os enchondral (2) se sont développés de façon à occuper presque toute la hauteur de la diaphyse ; l’os enchondral a la forme d’un sablier.

E. — L'os périostique (1, 1) et l’os enchondral continuant à se développer, occupent maintenant toute la diaphyse ; aux deux extrémités de l’os se sont développés les deux points d’ossification secondaires ou épiphysaires (3 et 4) au centre même de la diaphyse, un travail de résorption a creusé une petite cavité (5), rudiment du canal médullaire.

F. — Les deux points épiphysaires se sont agrandis dans tous les sens et ont atteint la surface extérieure de l’os ; du cartilage primitif, il ne reste plus maintenant que les cartilages articulaires (6 et 7) et deux lamelles fort minces (8 et 9) qui a chaque extrémité de la pièce squelettique unissent l’os épiphysaire à l’os diaphysaire (cartilage de conjugaison) ; de son côté le canal médullaire s’est grandi à la fois en hauteur et en largeur aux dépens de l’os enchondral et de l’os périostique.

G. — Par suite des progrès de l’ossification, les cartilages de conjugaison ont disparu et la diaphyse (1, 1) s’est soudée en haut, en bas, aux deux épiphyses (3’ et 4) ; la ligne de soudure est indiquée par une ligne ponctuée ; les cartilages articulaires (6 et 7) persistent ; quant au canal médullaire, il s’est encore agrandi en hauteur et en largeur ; il s’étend maintenant jusqu’aux épiphyses. On voit très nettement ; en examinant comparativement les trois figures E, F, G que ce canal qui apparaît primitivement dans l’os enchondral, s’agrandit par érosion successive de cet os enchondral et aussi de l’os périostique, dont les anciennes limites, du côté de l’axe de l’os, sont indiquées (sur les figures F et G) par deux lignes ponctuées.

 

le périchondre, possède comme lui une couche dite ostéogène qui fournit continuellement l’appoint, d’ostéoblastes nécessaires à l’ossification de ces lamelles.

Chaque lamelle apparaît par points discontinus qui s’étendent, puis se soudent en même temps il leur arrive de se souder par endroits à la lamelle interne, de telle sorte que, dans le système total, toutes les lamelles sont solidaires les unes des autres. 

En outre, se produit la densification de cet os périostique lamellaire : les lamelles déjà formées sont recouvertes, comme nous l’avons vu, sur leurs faces d’une couche d’ostéoblastes qui continuent à déposer l’osséine, et ainsi, les lamelles s’épaississent, viennent peu à peu au contact les unes des autres, formant de l’os périostique dense. Ce processus se constate, bien entendu, au niveau des lamelles les plus internes (zone interne de l’os périostique), tandis que les lamelles les plus externes, qui n’ont pas encore eu le temps de s’épaissir, apparaissent bien séparées les unes des autres. De la sorte s’édifie donc l’os périostique compact, ou pseudo-haver- sien.

 

b) La croissance en longueur de notre os périostique primaire est réalisée par ce fait que la lamelle, dernière formée, arrive presque au contact du cartilage à cellules hypertrophiques. Or, à mesure que s’accroît la pièce squelettique, à mesure que s’éloignent l’une de l’autre les deux lignes d’ossification de la dia- physe, les épiphyses cartilagineuses s’élargissent ; leurs diamètres augmentent. La seconde lamelle d’os périostique, située en dehors de la première, atteint l’os enchondral lorsqu’il est déjà élargi, la troisième de même, etc., chaque lamelle dépassant la précédente à ses deux extrémités. Il en résulte que l’os périostique est d’autant plus épais que l’on se rapproche du milieu de la diaphyse et affecte en définitive la forme d’un cylindre creusé d’une cavité en forme de sablier, le canal médullaire primitif.

 

La densification que nous avons vu débuter dans les lamelles internes, au milieu de la diaphyse, gagne peu à peu les lamelles externes et les extrémités diaphysaires.

Cet étui d’os périostique, dense et solide, sert d'appui circulaire aux travées d’os enchondral qui s’insèrent sur les parties extrêmes des dernières lamelles formées.

En somme, le canal médullaire de l’os périostique est obturé à ses deux extrémités par une masse constituée par le cartilage épiphysaire et par l’os enchondral diaphysaire, ce dernier étant soudé par ses travées osseuses aux lamelles d’os périostique.

Elargissement du canal médullaire

L’allongement du canal médullaire s’explique facilement par le fait de la résorption de l’os enchondral, au fur et à mesure que les lignes d’ossification s’éloignent du milieu de la diaphyse. L’élargissement est dû à l’érosion de l'os périostique sur sa face interne. On trouve en effet de très nombreuses ostéoclastes appliquées sur cette face qui dissolvent de proche en proche l’osséine calcifiée des lamelles périostiques épaissies (os périostique compact). Ce processus destructeur se continue jusqu’à ce que le diamètre du canal ait acquis les dimensions normales ; il commence très tôt vers le milieu de là diaphyse et progresse, sans cesser d’ailleurs de s’exercer à

 

Coupe transversale du radius d'un embryon de chien (imité de Ranvier).

A, périoste, avec : 1, sa couche externe ; 2, sa couche interne ou ostéogène (moelle sous-périostale de certains auteurs). — B, formation de 1 os périostique, avec : 3, travée osseuse en voie de formation : 4, cavités médullaires primitives ; 5, vaisseaux ; 6, tissu osseux. — C. formation de l’os enchondral, avec : 7, cavités médullaires primitives ; 8, vaisseaux ; 9, tissu osseux ; 10, travées directrices. — D, limite respective de l’os périostique (B) et de l’os enchondral (C).

 

son point de départ, jusqu’au moment où le canal acquiert toutes ses dimensions normales et sa forme cylindrique définitive.

Ici s’arrêtent les processus d’ossification primaire de la diaphyse, processus que l’ossification secondaire remaniera pour lui donner plus de solidité.

Examinons maintenant ce qui se passe du côté des épiphyses.

Ossification des épiphyses

L’ossification des épiphyses est semblable, dans phénomènes essentiels à l’ossification de la diaphyse. Seules diffèrent les modalités d'application.

Préossification

Au centre de l’épiphyse, le cartilage subit les modifications préossificatrices que nous connaissons : cellules hypertrophiques, réduction de la substance fondamentale à de minces lamelles -entre les cellules. Des fusées conjonctives et vasculaires parties du périchondre traversent le cartilage et se dirigent vers le centre de l’épiphyse. A ce niveau, l’érosion du cartilage à cellules hypertrophiques commence, des lacunes se forment ou s'organisant. Nous retrouvons : un tissu conjonctif embryonnaire, un lacis vasculaire et des ostéoblastes appliqués à la surface des travers cartilagineuses qui subsistent et déponent sur celles-ci un dépôt d’osséine. Le point d’ossification épiphysaire est l’homologue du point diaphysaire ; mais au lieu de s'étendre longitudinalement, il progresse en direction circonférentielle ou plutôt suivant tous les rayons d’une sphère.

Ossification enchondrale épiphysaire

La ligne d’érosion se régularise et on assiste à un processus régulier dont les étapes sont marquées, du cartilage périphérique à l’os enchondral central, par la succession des couches et des images suivantes :

1 ° Cartilage hyalin ;

2 ° Cartilage sérié à groupes isogéniques axiaux (plus courts que dans la diaphyse) ;

3° Cartilage à cellules hypertrophiques (cellules moins grosses et moins nombreuses :ne dans la diaphyse) ;

4° Cartilage calcifié ;

5° Ligne d’érosion ;

6° - Zone ostéoïde. — Les travées directrices affectent des directions très variées au lieu. rare en direction axiale comme dans la diaphyse ;

7° Zone ossiforme. — Les travées sont plus rares. Lorsque le processus a atteint un certain développement, la moelle hématogène se substitue à la moelle ostéogène dans les régions centrales.

Jusqu’ici les phénomènes sont semblables à ceux que l’on constate du côté de la diaphyse. Deux faits cependant méritent de fixer notre attention : l’extension du point épiphysaire du côté des surfaces libres de l’épiphyse et l’extension de ce même point du côté de la diaphyse.

 

Développement du canal médullaire des os longs (schématique).

En A, apparition au centre de la diaphyse, d’une petite cavité, rudiment du canal médullaire. — En B, ce canal s’est, agrandi à la fois en longueur et en largeur. — En C, il s’est encore agrandi et s’étend maintenant jusqu'aux épiphyses. 

 

Accroissement du point osseux épiphysaire d'un os long de mammifère, du côté du cartilage articulaire (ossification enchondrale primaire semblable à celle de la diaphyse).

(D'après Dubreuil.)

1, La bande de Luschka, cartilage articulaire. — 2, cartilage sérié. — 3, cartilage à cellules hypertrophiques calcifié. — 4, ligne d’érosion. — 5, os enchondral avec ses travées directrices cartilagineuses. — 6, moelle osseuse — 7, vaisseau sanguin.

a) L'extension vers les surfaces libres est d’abord rapide. Le processus d’ossification primaire atteint assez rapidement presque tout le cartilage, ne respectant qu’une zone périphérique de 2 à 4 millimètres d’épaisseur. Cette extension se ralentit dans la suite et la portion restante du cartilage périphérique fournit sans cesse, mais lentement, des matériaux nécessaires à l’accroissement-de l’épiphyse. Le cartilage articulaire qui n'est chez l'adulte qu'une 'partie de la surface du cartilage périphérique de l'épiphyse, n'est jamais complètement envahi par l'ossification. Pendant la croissance, alors qu'il est réduit à une épaisseur de 2 à 8 millimètres, il produit continuellement du cartilage sérié et du cartilage à cellules hypertrophiques. De la sorte, l’épiphyse peut atteindre facilement tout son volume.

Schéma de l’extension d’un point d’ossification épiphysaire : aux stades I, II, II et IV, il s'étend concentriquement, moins cependant du côté de la diaphyse que sur le reste de la surface. Au stade V il a atteint le cartilage de conjugaison et celui-ci ne lui fournira plus que les éléments de l'accroissement en largeur. Aux stade VI et VII, l’os épiphysaire ne se rapproche plus de l'os diaphysaire. (D’après Dubreuil.)

1, cartilage articulaire. — 2, cartilage de conjugaison. — 3, os diaphysaire enchondral. — 4, os périostique.

 

 

b) L’extension du point épiphysaire du côté de la diaphyse est un phénomène très important. Suivant sa marche radiée, la ligne d’ossification épiphysaire se dirige forcément vers la ligne d’ossification diaphysaire. Si les deux lignes arrivaient au contact, il y aurait soudure et arrêt de la croissance en longueur de la diaphyse. Ce fait ne se produit pas.

Lorsque la ligne d'ossification épiphysaire arrive à 2 mm environ de la ligne d’ossification diaphysaire, le cartilage épiphysaire cesse de fournir des groupes isogénique et des cellules hypertrophiques. Il y a arrêt de l'ossification enchondrale épiphysaire d'abord dans la région axiale, puis de proche en proche, jusqu'à la périphérie de l’os. Non seulement l'ossification s'arrête, mais il se forme sur la face épiphysaire du cartilage une couche continue d’os qui forme la limite de l'épiphyse et qu'on retrouve souvent chez l'adulte jeune longtemps après la disparition du cartilage. La zone de de cartilage respectée entre la diaphyse et et l’épiphyse porte le nom de cartilage de conjugaison.

Ossification périostique épiphysaire

Elle se produit tardivement dans les portions non revêtues du cartilage articulaire.  Elle n'a toujours qu’une importance relativement faible ; il en résulte qu’on ne trouve qu'une très mince couche compacte à ce niveau.

Le cartilage de conjugaison

Lorsque la diaphyse et l’épiphyse ont atteint un certain stade, elles ne sont plu séparées l’une de l’autre que par une étroite lame cartilagineuse, épaisse de 1 à 5 millimètres, dernier vestige, avec les cartilages articulaires, de la maquette cartilagineuse primitive.

Nous avons vu qu’on lui donne le nom de cartilage de conjugaison. Ce cartilage qui persistera jusqu’à ce que la croissance squelettique soit terminée est plus fertile sur la face diaphysaire ; parfois même il n’est fertile que sur cette face et dans ce cas, il ne fournit plus rien à l’épiphyse; il est stérile sur la face qui regarde celle-ci.

Sa constitution se réduit donc aux zones suivantes, en allant de l’épiphyse vers la diaphyse :1° une couche de cartilage hyalin ; 2° une couche de cartilage sérié ; 3° une couche de cartilage à cellules hypertrophiques ; 4° une couche à substance fondamentale calcifiée.

Le rôle de ce cartilage est de fournir durant toute la croissance l’os enchondral diaphysaire nécessaire pour maintenir la jonction du cartilage avec l’os périostique diaphysaire tout en facilitant la croissance de la diaphyse. C’est en somme, la pièce cartilagineuse utile et nécessaire à la croissance en longueur de la pièce osseuse et spécialement de la diaphyse. Depuis longtemps déjà la physiologie expérimentale, entre les mains de Duhamel, de Hunter, de Flourens, d’Olier et plus récemment les expériences de Latarget et Gallois, de Dubreuil, ont montré le rôle important du cartilage

Coupe frontale de l’épiphyse supérieure de l’humérus sur un enfant de onze ans, pour montrer le cartilage de conjugaison (Tourneux).

1, cartilage de conjugaison. — 2, épiphyse dont la partie centrale osseuse est recouverte par une couche cartilagineuse. — 3, substance spongieuse de la diaphyse. — 4, substance compacte de la diaphyse. — 5, périoste. — 6, cavité articulaire. — 7, bourrelet glénoïdien. 8, bourse sous-deltoïdienne. 9, tendon du biceps. — 10, sous-épineux. — 11, deltoïde. 12, peau.

 

conjugal. Si, sur un tibia en voie d’accroissement (AB), nous implantons quatre pointes métalliques, une dans chaque épiphyse, les deux autres aux extrémités de la diaphyse, et si quelque temps après nous sacrifions l’animal nous constatons : 1° que l’os depuis l’opération, s’est accru en longueur; 2° que l’intervalle compris entre les deux pointes implantées dans la diaphyse est restée invariable ; 8° au contraire, la distance qui sépare chacune des deux pointes diaphysaires de la pointe épiphysaire correspondante a sensiblement augmenté. Que conclure de cette expérience, si ce n’est que, dans l’accroissement longitudinal des os longs, cet accroissement se fait, non pas dans la diaphyse, mais aux extrémités de celle-ci, dans la zone occupée par le cartilage de

 

Cartilage de conjugaison d’un os long de mammifère avant la fin de la croissance (d après Dubreuil).

1, Moelle osseuse de l’os épiphysaire. - 2, os épiphysaire. — 3, cartilage hyalin ordinaire. — 4, cartilage sérié. — 4, cartilage à cellules hypertrophiques avec 6 la zone de cartilage calcifié. — 7, ligne d’érosion. — 8, os enchondral diaphysaire.

Développement du canal médullaire des os longs ( schématique ).

En A. apparition au centre de la diaphyse, d'une petite cavité, rudiment du canal médullaire. — En B, ce canal s’est agrandi à la fois en longueur et en largeur. — En C, il s'est encore agrandi et s’étend maintenant jusqu’aux épiphyses.

conjugaison. Du reste, Olier nous a donné de ce fait, une démonstration directe : en enlevant sur un os long l’un de ses deux cartilages conjugaux, il voit l’accroissement s’arrêter sur l’extrémité correspondante (celle qui n’a plus de cartilage conjugal), tandis que sur l’extrémité opposée (celle qui a encore son cartilage), cet accroissement continue.

Ce fait nous a déjà expliqué le déplacement des trous nourriciers au cours du développement et la différence d’obliquité de ces mêmes trous dans les os longs des membres. Rappelons que, les épiphyses dites à tort les plus fertiles sont : 1°, au membre supérieur, pour l’humérus, l’épiphyse supérieure, pour les deux os de l’avant-bras, l’épiphyse inférieure ; 2« au membre inférieur pour le fémur, l’épiphyse inférieure, pour les deux os de la jambe, l’épiphyse supérieure. Rappelez-vous la formule : loin du coude, près du genou.

La zone active d’ossification ainsi localisée à la région du cartilage de conjugaison, région diaphyso-épiphysaire, est pendant toute la période de croissance la zone la plus délicate de l’os en voie de formation. Cette région de l’os jeune et tendre, richement vascularisée est à proximité de l’articulation ou même parfois à l’intérieur d’elle, lorsque la capsule s’insère sur la diaphyse. Ces particularités ont une importance considérable en pathologie.

À la fin de la croissance, le cartilage de conjugaison est progressivement morcelé et détruit, envahi d’un côté par l’os enchondral diaphysaire, et de l’autre par l’os épiphysaire : cette réunion de l’épiphyse à la diaphyse est connue en ostéogénèse sous le nom de soudure des épiphyses. Cette soudure se produit chez l’homme entre dix-sept et vingt-cinq ans. Elle marque pour Le long le terme de son développent en longueur. Sauf certains cas pathologiques, cet os ne présentera plus désormais aucune sorte d’allongement. 

Le canal médullaire

Le canal se forme, comme nous avons déjà pu nous en apercevoir, par résorption progressive de l’os enchondral et de l’os périostique.

A mesure que les lignes d’ossification diaphysaire s’éloignent du milieu de l’os, les travées osseuses enchondrales déjà raréfiées progressivement, sont totalement résorbées par l’action des ostéoclastes dr donnent jamais d’os haversiens. La cavité médullaire est libre d’os et la moelle hématogène, puis la moelle adipeuse occupent la place de l’os détruit. Tel est le mode de croissance en longueur du canal. Son élargissement est aussi déterminé par la résorption progressive de l’os périostique dense qui s’est formée dès l’apparition de la croûte osseuse périchondrale.

 

Schéma montrant les remaniements dont le tissu osseux est le siège au cours de son développement.

  1. — Coupe transversale d’un os formé par du tissu compact : 1, 2, 3, systèmes haversiens primitifs; 4, 4, fibres de Sharpey, avec lamelles d’origine périostique.
  2. — La même : un travail de résorption a creusé au milieu des systèmes haversiens primitifs trois cavités 5, 6, 7, remplies par de la moelle embryonnaire.
  3. — La même : dans les trois cavités médullaires 5, 6, 7, des ostéoblastes se disposent en rangée le long des parois pour former une première lamelle osseuse ; cette première lamelle est entièrement formée dans la cavité médullaire 5, et, dans cette même cavité une nouvelle rangée d’ostéoblastes se disposent à former une deuxième lamelle.
  4. — La même : les trois cavités médullaires sont maintenant comblées par des lamelles tubuleuses, régulièrement emboîtées les unes dans les autres, dont 1 ensemble constitue trois systèmes haversiens secondaires (5’, 6’, 7’); de ce fait les trois systèmes haversiens primitifs marqués 1, 2, 3, sont descendus au rang de simples systèmes intermédiaires. L’examen de cette préparation nous apprend encore qu’il existe, dans l’os achevé, deux ordres de lamelles intermédiaires, les unes provenant de l’ossification périostique, les autres provenant de l’ossification enchondrale, les premières (4, 4) renferment des fibres de Sharpey ; les secondes (1, 2, 3) en sont dépourvues.

 


Ossification secondaire

L’ossification secondaire consiste essentiellement dans la substitution d’un os nouveau mieux adapté et plus solide, à la place de l’os enchondral et périostique. Ce remaniement est l’œuvre des ostéoclastes et des ostéoblastes de la moelle osseuse. 

a) Du côté de l’os enchondral qui ne subsiste, nous l’avons vu plus haut, que dans les épiphyses et les parties adjacentes de celles-ci, on assiste à l’édification de nouvelles travées osseuses. Celles-ci sont édifiées par les éléments de la moelle ostéogène et apparaissent dirigées dans des sens bien déterminés et s’appuyant sur les travées persistantes d’os enchondral. Les parties inutiles de ce dernier os disparaissent par résorption ; des remaniements multiples se font et aboutissent à la formation de l’os spongieux du type haversien dont l’os enchondral a été progressivement et totalement éliminé.

b) Du côté de la diaphyse, on assiste au remaniement suivant. Avant même que la densification ait atteint les lamelles externes de l’os périostique, on voit se former des lacunes dans les parties internes. Les ostéoclastes venus de la moelle osseuse s’appliquent contre la partie interne de l’os périostique, creusent des cavités à contours poli-cycliques et à direction longitudinale ; ce sont les lacunes de Howship. Ces cavités sont immédiatement comblées par du tissu conjonctif et des vaisseaux embryonnaires ; des ostéoblastes se différencient sur place, s’ordonnent en rangs serrés sur les parois osseuses des lacunes et déposent des couches d’osséine ; celles-ci rétrécissent peu à peu la cavité circulaire de la lacune de Howship, enfermant à son centre un vaisseau et constitue ainsi un système de Havers. Il est à noter que le processus résorbant, précède de très peu le processus édificateur.

Le phénomène que nous venons de décrire gagne de proche en proche la périphérie et ne respecte qu’une mince couche d’os périphérique qui reste indéfiniment os périostique à fibres de Sharpey.

Au début de leur formation les systèmes de Havers sont relativement éloignés les uns des autres, puis ils deviennent plus nombreux par formation de nouveaux systèmes, se rapprochent les uns des autres, ne laissant entre eux que de faibles espaces, d’os périostique, les systèmes intermédiaires périostiques ci fibres de Sharpey. La formation de nouveaux systèmes de Havers n’est d’ailleurs pas limitée à la période de croissance. Elle se continue durant 1 âge adulte. On assiste à la formation de lacunes de Howship qui trouent d’anciens systèmes de Havers, les détruisent partiellement, ne laissant subsister qu’un segment ou qu’un secteur d’un système ancien. Celui-ci ainsi morcelé constitue un système intermédiaire haversien de l’os adulte.

c) Du côté de la moelle osseuse

Les éléments constructeurs de celle-ci édifient sur les parois du canal un système de lamelles continues qui bordent toute la cavité : c’est le système de l’os médullaire interne.

Les phénomènes que nous venons de décrire ont abouti à la constitution classique de l’os adulte au niveau de la diaphyse :

1° Os périostique externe, compact ;

2° Épaisse couche d’os compact constituée par des systèmes de Havers, des systèmes intermédiaires haversiens et périostiques ;

3° Os médullaire interne.

En définitive, dans la pièce osseuse adulte, il ne subsiste de l’os primaire que le système périostique externe de la diaphyse et de l’épiphyse ainsi que les systèmes intermédiaires périostiques. Tout l’os enchondral a disparu. L’os secondaire est représenté par les systèmes de Havers de l’os compact, par le système médullaire qui n’est qu’un système de Havers géant et par l’os spongieux (systèmes de Havers courts, largement communiquant à cavités considérables, à lamelles peu nombreuses).

 

Ostéoclastes et lacunes de Howship, vue sur une coupe transversale d’humérus de chat (d’après Stöhr).

1, un canal de Havers renfermant deux vaisseaux et des cellules de la moelle osseuse. — 2, 2, deux ostéoclastes, érodant l’os. — 3, 3, lacunes de Howship occupées par leurs ostéoclastes. — 4, une lacune vide.

 

 

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