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Prolongements

Nous venons de voir que les cellules nerveuses émettent sur tout leur pourtour des prolongements cylindriques et diversement ramifiés. Les cellules de la moelle et de l’encéphale appartenant au type des cellules multipolaires, les prolongements sont toujours multiples et, le plus souvent, fort nombreux. Il suffit, pour avoir une idée générale de leur disposition et de leur richesse, de jeter un coup d’œil sur la figure ci-contre, qui représente une cellule de l’écorce cérébelleuse traitée par la méthode de Cajal. Ces prolongements sont de deux ordres : 

  1. Les uns, qui se continuent avec les cylindraxes des fibres nerveuses, qui, par conséquent, ne sont que la portion initiale des cylindraxes et qu'on appelle pour cette raison ; prolongements cylindraxiles ;
  2. Les autres, qui n'ont aucun rapport direct avec les fibres nerveuses et que l'on désigne sous le nom banal de prolongements protoplasmiques ou de dendrites.

Une cellule de Purkinje du cerveau de l’homme avec ses divers prolongements (d’après Kolliker).

n, prolongement cylindraxile, remarquable par sa minceur et sa direction rectiligne. - c, ensemble des prolongements protoplasmiques.

 

Cylindraxes prenant naissance non pas sur la cellule nerveuse, mais sur les prolongements protoplasmiques (lobe optique d’un embryon de poulet, d’après Van Gehuchten).

1, corps cellulaire. - 2, 2, prolongements protoplasmiques. — 3, 3, cylindraxes, avec : 3', 3', leur origine sur les prolongements protoplasmiques.

Cellule de Purkinje du cervelet (chat de 15 jours, d’après Ramon y Cajal).

1, corps cellulaire. — 2, dendrites. — 3, prolongement, cylindraxile, avec deux collatérales.

 

Prolongement cylindraxile

Le prolongement cylindraxile ou prolongement nerveux (axone de quelques auteurs ou encore neurite) a été nettement vu par Wagner, en 1851, chez la torpille. Il a été observé de nouveau, trois ans plus tard (1854), par Remak, dans la moelle du veau. Mais c’est incontestablement à Deiters (1865) que revient l’honneur de l’avoir sérieusement étudié et d’avoir établi cette loi, aujourd’hui classique, que chaque cellule nerveuse se continue, par un de ses prolongements au moins, avec le cylindraxe d’une fibre nerveuse. De ce fait, le terme de prolongement de Deiters est devenu, pour tous les histologistes, le synonyme de prolongement cylindraxile. Le plus souvent, l’axone est un prolongement remarquable par sa longueur (fibres motrices du nerf sciatique) ; parfois, cependant, il est court. Selon la longueur de son axone, la cellule appartient au type I de Golgi, type moteur à axone long, ou au type II de Golgi, type associatif à axone court.

L’axone naît habituellement du corps cellulaire lui-même : mais il peut aussi, pour certaines cellules, se séparer de l’un de ses prolongements protoplasmiques, à une distance plus ou moins grande de son point d’origine. 

Il se distingue des prolongements protoplasmiques par son diamètre plus faible, par son calibre uniforme, par la netteté de son contour, par son aspect lisse et régulier. Les recherches de Golgi et de Ramon y Cajal, ont démontré que les prolongements cylindraxiles émettent, au cours de leur trajet et sous un angle qui est ordinairement voisin de l’angle droit, des divisions secondaires appelées collatérales. C’est ainsi que nous voyons le cylindraxe de la cellule nerveuse représentée dans la figure précédente abandonner, peu après son origine, deux branches collatérales. Nous les décrirons plus tard avec plus de détails, soit à propos du neurone, soit à propos de la structure de la moelle épinière.

On admet généralement que chaque cellule des centres nerveux ne possède qu’un seul prolongement cylindraxile. Cette règle, pour être exacte, n’en souffre pas moins quelques exceptions. Ramon y Cajal a décrit, dans la couche la plus superficielle de l’écorce cérébrale, des cellules spéciales, dites cellules de Cajal, qui présentent deux ou même un plus grand nombre de prolongements cylindraxiles.

Le cône d’origine est formé par la convergence d’un certain nombre de neurofibrilles venues de tous les points du corps cellulaire. Ces neurofibrilles se tassent au sommet du tronc d’origine au niveau duquel commence la gaine de myéline. Il en résulte en ce point une sorte de rétrécissement admis par Deiters et donné comme un artifice par Lenhossek. A son extrémité distale ou libre, le cylindraxe se ramifie en une arborisation plus ou moins riche, d’un grand intérêt au point de vue des relations des cellules nerveuses entre elles. Les méthodes actuelles ont montré l’indépendance absolue de la ramification terminale de I axone jusqu’à ses extrémités ultimes ; elle ne forme aucun réseau et ne donne aucune anastomose. Cajal a décrit les types différents de ramifications terminales cylindraxiles : arborisations à massues terminales, à renflements lenticulaires, à neurofibrille s libres, à anneaux terminaux.

Massues et anneaux terminaux à la surface d'une cellule nerveuse.

1, corps cellulaire. — 2, dendrite. — 3, cylindraxile.

A la vérité s’il n’y a pas continuité directe entre les terminaisons axonales et les neurones ou organes réactionnels, il n’y a pas non plus indépendance absolue ; entre eux existe une région, la région du synapse, qui établit la continuité physiologique sinon anatomique entre les neurones.

Prolongements protoplasmiques ou dendrites

Les prolongements protoplasmiques ont reçu ce nom de Deiters, qui les considérait, non sans raison du reste, comme des prolongements non modifiés du protoplasma cellulaire. Ces prolongements sont éminemment variables par leur nombre et par leur calibre. Us varient beaucoup aussi, quant à leur disposition générale, pour chaque catégorie de cellules nerveuses. 

Ils sont, toutefois, assez semblables pour les cellules nerveuses d’une même catégorie : cellules des cornes antérieures de la moelle, cellules de Purkinje du cervelet, grandes cellules pyramidales de l’écorce cérébrale.

Morphologiquement, les prolongements protoplasmiques se distinguent du prolongement cylindraxile en ce qu’ils sont moins régulièrement calibrés : la plupart sont plus ou moins coudés, noueux, variqueux ; il en est même quelques-uns qui sont hérissés de piquants, ce qui leur donne comme un aspect épineux.

Ces épines, tantôt longues et minces, tantôt courtes et épaisses, ont été signalées pour la première fois par Ramon y Cajal en 1891 (épines de Cajal). Mais elles ont été revues depuis par bon nombre d’histologistes, notamment par Mlle Stéphanowska, qui leur a donné le nom d 'appendices piriformes. Elles ont donc une existence réelle. D’après Ramon y Cajal et Berkley, elles auraient pour effet, sinon pour but, d’établir des contacts plus étendus et aussi plus intimes entre les prolongements protoplasmiques et les arborisations terminales des cylindraxes qui viennent les enlacer.

Quoi qu’il en soit de leur forme, tous les prolongements protoplasmiques s’écartent de la cellule en suivant un trajet plus ou moins radiaire. Ils se divisent plusieurs fois au cours de leur trajet et se résolvent finalement, par suite de ces divisions et subdivisions successives, en une multitude de branches, de rameaux et de ramuscules, qui rappellent assez bien dans leur ensemble l’aspect de certains arbres vus l’hiver, quand ils sont entièrement dépouillés de leurs feuilles. De là le nom de dendrites (du grec arbre) qui leur a été donné par His et qui est aujourd’hui classique. On les appelle encore neuro-dendrites, prolongements dendritiques ou neuro-dendritiques. Tous ces termes sont synonymes.

Portion du panache terminal d’une cellule pyramidale de la souris adulte (d’après Ramon y Cajal).

  1. 1, rameaux protoplasmiques. — 2, 2. épines collatérales.

 

Trajet des neurofibrilles dans les prolongements des cellules nerveuses (d’après Ramon y Cajal).

1, prolongement protoplasmique principal. — 2, 3, 4, trois rameaux secondaires. — 5, un filament primaire qui en entrant dans le prolongement principal, se résout en un réseau. — 6, un filament secondaire plus fin, qui se divise en deux ramuscules, l’un qui va au réseau du prolongement principal, l’autre qui passe dans le prolongement voisin — 7, un autre filament primaire, qui donne à gauche un certain nombre de rameaux collatéraux.

Structure des prolongements

Ces prolongements résultent de lit réunion, à leur extrémité initiale, d’un nombre plus ou moins considérable de neurofibrilles issues du réseau endocellulaire. 

Les prolongements cylindraxiles et les prolongements protoplasmiques diffèrent donc beaucoup moins qu’on le croyait autrefois. Les uns et les autres, quelles que soient leurs différences de volume et de longueur, représentent des paquets de neurofibrilles courant parallèlement à Taxe même du prolongement et réunies entre elles par une substance spéciale, qui, déjà signalée par Schultze sous le nom de substance interfibrillaire, a été décrite à nouveau, par Waldeyer, sous le nom d’exoplasme ; par Apathy, sous celui de substance périfibrillaire.

Nous avons dit précédemment ce qu’il fallait penser de la constitution fibrillaire du cytoplasme et des aspects en réseaux.

QCM d'anatomie

Le cubitus ou ulna
Questionnaires à propos du cubitus.
L'humérus
Questions à propos de l'humérus.
QCM Anatomie de l'estomac
5 QCM concernant l'anatomie de l'estomac.
Ostéologie de l'épaule 3, la scapula 1
Chaque QCM a au moins une proposition juste, et au moins une fausse. (y compris la proposition E) Chaque QCM n'a qu'une seule et unique combinaison correcte.
ostéologie de l'épaule 4, scapula 2
Chaque QCM a au moins une proposition juste, et au moins une fausse. (y compris la proposition E) Chaque QCM n'a qu'une seule et unique combinaison correcte.
Ostéologie de l'épaule 2, la clavicule
Chaque QCM a au moins une proposition juste, et au moins une fausse. (y compris la proposition E) Chaque QCM n'a qu'une seule et unique combinaison correcte.
La scapula (omoplate)
Questionnaire à propos de la scapula (omoplate)

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