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Constitution anatomique du pancréas

Le pancréas, envisagé au point de vue de sa constitution anatomique, est une glande en grappe. Il nous présente, par conséquent :

  1. un système d'acini, formant par leur ensemble la partie sécrétante de la glande ou glande proprement dite ;
  2. un système de conduits, dits canaux excréteurs, chargés de transporter dans le duodénum le produit de sa sécrétion.

Glande proprement dite

Le pancréas présente une structure qui, dans ses traits essentiels, rappelle celle des glandes salivaires. Gomme ces dernières, il est décomposable en lobes, les lobes en lobules et ceux-ci en acini. Un tissu conjonctif plus ou moins lâche, qui s'étend jusqu'à la surface extérieure du pancréas et là se continue avec le tissu conjonctif du voisinage, unit les unes aux autres les différentes portions de la masse glandulaire. Les acini du pancréas ont une forme allongée et souvent contournée. Ils sont essentiellement constitués par une membrane propre, tapissée sur sa surface intérieure par des éléments cellulaires. Ces cellules sont de deux ordres : 1° des cellules secrétaires ; 2° des cellules particulières, occupant le centre de l'acinus et appelées pour cette raison cellules centro-acineuses.

Cellules secrétaires

Les cellules sécrétoires du pancréas sont cylindro-coniques, aplaties sur leurs faces contiguës, la base appliquée contre la membrane, le sommet faisant saillie dans la lumière de l'acinus.

A l'état de repos, la cellule peut être décomposée en deux parties bien distinctes : l'une externe, claire, transparente, rayée de stries parallèles au grand axe de la cellule ; l'autre interne, remplie de granulations relativement volumineuses, homogènes, réfringentes, bien distinctes des granulations graisseuses, car elles ne se colorent nullement en noir sous l'influence de l'acide osmique. Entre ces deux portions se trouve placé un noyau ovoïde dont le grand axe est perpendiculaire à celui de la cellule. Quand la cellule ne sécrète pas, ce noyau est peu apparent ; car, la portion granuleuse étant plus étendue que la partie claire, il est caché par les granulations. Les cellules sont en outre volumineuses, gonflées qu'elles sont par les granulations, et la lumière de l'acinus est pour ainsi dire oblitérée (1).

Acini du pancréas de l'homme.

1, cellules secrétaires. — 2, cellules centroacineuses. — 3, membrane interacineuse. — 4, acinus coupé à une de ses extrémités. — 5, membrane conjonctive avec prolongement paraissant s'engager entre les cellules.

 

A l'état d'activité, les granulations disparaissent de la périphérie vers le sommet de la cellule : la portion externe claire striée augmente de dimensions ; le noyau devient plus apparent, prend des contours nets ; la cellule s'affaisse surtout vers le sommet, et la lumière de l'acinus devient plus large.

Ces faits, nettement démontrés par Heidenhain et par Langley, peuvent être vérifiés facilement en traitant un pancréas par l'acide osmique en vapeur et par l'alcool, lorsque la glande sécrète depuis peu de temps : certains acini sont en effet en pleine sécrétion, tandis que d'autres sont encore à l'état de non-sécrétion. Il n'est pas douteux que les granulations cellulaires ne soient formées d'une substance engendrant les ferments pancréatiques et, dans le pancréas, bien mieux que dans les glandes salivaires séreuses, il est facile de vérifier les processus de la formation du ferment : élaboration d'une substance zymogène pendant la période de non-sécrétion de la glande, transformation de cette substance en ferment vrai pendant la période de sécrétion. Comme on le voit, la cellule glandulaire est loin de rester complètement inactive pendant la période de repos : elle ne se repose que pendant le laps de temps qui sépare le moment où elle a formé tout le zymogène qu'elle doit fournir jusqu'au moment où, la sécrétion glandulaire commençant, le zymogène se transforme en ferment.

Les cellules sécrétoires sont appliquées les unes contre les autres et limitent par leur extrémité interne la lumière de l'acinus. Saviotti et Gianuzzi, ayant injecté ces espaces par les canaux excréteurs, ont vu la matière à injection pénétrer entre les cellules et former tout autour de chacune d'elles un réseau comparable à celui que les capillaires biliaires constituent autour de la cellule hépatique. Arnozan, qui a répété les expériences de Saviotti et de Gianuzzi, admet que les prolongements de la lumière de l'acinus peuvent pénétrer entre les parties granuleuses des cellules jusqu'à la jonction des parties claires. Kuhne et Lea, ayant remarqué que des globules de sang défibriné injecté dans le pancréas ne sont digérés que dans la lumière et entre les cellules jusqu'à la zone claire, sont du même avis. Mais les recherches pratiquées à l'aide de la méthode de Golgi par Cajal, van Gehuchten, Sala, Retzius et tout dernièrement par Dogiel (Arch. f.Anat. und Phys. 1893) montrent la disposition réelle de ces canalicules. D'après Dogiel, les uns pénètrent directement dans la portion granuleuse de la cellule ; d'autres, s'insinuant entre les cellules, envoient par leurs parties latérales de courts canaux terminés par des extrémités dilatées dans la même portion granuleuse, puis vont se terminer, sous forme d'élargissements arrondis ou piriformes, à une faible distance de la périphérie des acini glandulaires. D'après Laserstein, ces canalicules n'existent que dans la zone granuleuse : la zone homogène en est complètement privée.

Cellules centro-acineuses.

Les cellules centro-acineuses (2), comme leur nom l'indique, sont appliquées contre les sommets des cellules sécrétoires, faisant saillie par conséquent dans la lumière même de l'acinus. Elles sont aplaties, à protoplasma réfringent, à noyau vivement teinté par le carmin. Au point de vue de leur signification, elles paraissent appartenir aux canaux excréteurs et représenter des prolongements de l'épithélium des canaux intercalaires jusque dans la lumière de l'acinus (Langerhans, Frey, Latschenberger, Heidenhain). Renaut n'accepte pas une pareille opinion. Pour lui, le pancréas n'est pas comparable aux glandes en grappe, mais à d'autres glandes désignées sous le nom de glandes conglobées, glandes dont le plan canaliculaire primitif a été remanié et qui peuvent être comparées, comme constitution générale, aux ganglions lymphatiques. Il les désigne, en conséquence, sous le nom d'organes lympho-glandulaires et le type de ces organes est représenté par les glandes de l'œsophage du canard. Les acini du pancréas sont pour lui les analogues des cordons folliculaires d'un ganglion lymphatique, les cellules sécrétoires représentant les cellules lymphatiques, les cellules centro-acineuses figurant le tissu trabéculaire réticulé du cordon et formant des trabécules rudi

Pancréas de l’homme.

1, 1, points folliculaires de Renaut. — 2, acini séparés par une membrane conjonctive. — 3, cloison conjonctive des lobules.

mentaires, se reliant au tissu conjonctif interstitiel des lobules. Ces pseudo-cordons folliculaires sont reliés à des amas particuliers que l'on trouve dans le tissu conjonctif interstitiel du pancréas des oiseaux, du lapin et du chien, que nous figurons chez l'homme, amas que Renaut désigne sous le nom de points folliculaires et qui seraient les analogues des follicules clos des ganglions. Les acini ou cordons folliculaires sont ordonnés en spirale par rapport à ces amas particuliers ou follicules clos. Quant aux cellules centro-acineuses, Renaut admet que ces cellules sont de nature conjonctive et forment une travée comparable à celles qui sillonnent le lobule hépatique moins les vaisseaux. Pour lui, le canal excréteur du lobule ne vient pas aboutir dans la lumière de l'acinus, mais il se perd dans le tissu conjonctif du lobule et se prolonge dans le tissu glandulaire par les canalicules péri-cellulaires décrits par Gianuzzi, au même titre que les canalicules biliaires se prolongent dans le lobule hépatique en envoyant de fins conduits autour des cellules hépatiques. Tout dernièrement cependant, Laguesse, qui a fait une étude spéciale de l'histogénie du pancréas, regarde les cellules centro-acineuses comme des éléments de nature épithéliale en continuité avec les cellules des canaux excréteurs. D'autre part, les points folliculaires, qu'il désigne sous le nom d'îlots de Langerhans, représentent, pour lui, un mode d'accroissement de la glande et fournissent, peut-être alternativement, sécrétion interne et sécrétion externe.

Canaux excréteurs

Les canalicules excréteurs qui font suite aux acini pancréatiques s'unissent les uns aux autres dans les interstices interlobulaires, de façon à former des canaux de plus fort calibre, lesquels aboutissent finalement à deux conduits excréteurs, l'un principal, l'autre accessoire :

Conduit principal

Le conduit principal (1), plus connu sous le nom de canal de Wirsung, du nom de l'anatomiste bavarois qui l'a découvert en 1622, s'étend d'une extrémité à l'autre du pancréas, qu'il parcourt ainsi dans toute sa longueur. Dans ce trajet, il occupe assez exactement l'axe de la glande, c'est-à-dire qu'il se trouve situé à peu près à égale distance de son bord supérieur et de son bord inférieur, à égale distance aussi de sa face postérieure et de sa face antérieure. S'il s'écarte parfois de cette ligne axiale, c'est, dans la plupart des cas, pour se rapprocher ou de son bord inférieur ou de sa face postérieure.

Dès son origine, le canal de Wirsung se dirige horizontalement de gauche à droite et conserve cette direction dans toute l'étendue du corps du pancréas. Arrivé au niveau de la tête, il se recourbe d'abord en bas, puis en arrière et ne tarde pas à prendre contact avec le canal cholédoque. Il s'accole à lui et tous les deux, après avoir perforé les tuniques musculeuse et celluleuse du duodénum, viennent s'ouvrir dans l'ampoule de Vater, que nous avons déjà décrite à propos du foie et qui s'ouvre à son tour par un tout petit orifice de forme elliptique au sommet d'un tubercule, la caroncule majeure de Santorini, lequel occupe, comme on le sait, la paroi interne de la portion descendante du duodénum. Rappelons ici qu'en débouchant dans l'ampoule de Vater, le canal cholédoque est au-dessus, le canal de Wirsung au-dessous, et que les orifices de ces deux canaux sont séparés l'un de l'autre par une sorte d'éperon concave, mince et presque tranchant.

Le canal de Wirsung se grossit, chemin faisant, d'un grand nombre de canaux collatéraux, qui suivent pour la plupart une direction perpendiculaire à la sienne. Il les reçoit, du reste, sur tous les points de son pourtour, mais de préférence le long de ses bords supérieur et inférieur.

Conduit accessoire

Le conduit accessoire, bien décrit en 1773 par Santorini, puis oublié, a été étudié à nouveau en 1849 par Cl. Bernard et en 1851 par Verneuil. Depuis lors, son existence n'est plus contestée par personne et sa description se trouve dans tous les traités d'anatomie. Ce conduit prend naissance dans la cavité même du conduit principal, au niveau du point où celui-ci change de direction, au niveau du col de la glande par conséquent. De là, il se porte.de gauche à droite, traverse de part en part la tête du pancréas et vient déboucher dans le duodénum à 2 ou 3 centimètres au-dessus et un peu en avant de l'ampoule de Vater. Son orifice duodénal (2') se voit sur le point culminant d'un petit tubercule de forme conique, la caroncule mineure de Santorini, qui rappelle de tous points ces petites saillies de la muqueuse sublinguale au sommet desquelles viennent s'ouvrir les conduits salivaires. Au cours de son trajet, le conduit pancréatique accessoire reçoit, comme le

conduit principal, de nombreux canaux de second ordre, qui proviennent de la tête du pancréas. Malgré ces affluents, il n'augmente pas de volume ; au contraire, il s'atténue graduellement en allant de gauche à droite, ce qui nous autorise à penser que, dans les conditions physiologiques ordinaires, la circulation s'y fait de droite à gauche. Il convient d'ajouter que cette circulation n'est réglée par aucune valvule et qu'elle peut tout aussi bien s'effectuer en sens inverse : en effet, lorsqu'on pousse une injection dans le conduit principal par l'ampoule de Vater, on voit le liquide injecté s'échapper en jet continu par la petite caroncule. Le conduit pancréatique accessoire, complètement avalvulaire et ouvert à la fois dans le duodénum et dans le canal principal, devient ainsi une voie dérivative importante qui peut au besoin remplacer la voie ordinaire, dans les cas par exemple où un obstacle quelconque s'oppose au libre écoulement du liquide pancréatique dans l'ampoule de Vater.

Parallèle anatomique des deux conduits

Comparés entre eux, les deux conduits excréteurs du pancréas sont fort inégaux en volume. — Le canal de Wirsung, comme nous l'avons vu, grossit peu à peu au fur et à mesure qu'on se rapproche du duodénum : au moment de disparaître dans l'ampoule de Vater, il présente les dimensions d'une petite plume d'oie. — Le conduit accessoire diminue au contraire de son extrémité gauche à son extrémité duodénale. Son calibre représente à peine le tiers de celui du canal principal. — En ce qui concerne ce dernier canal, l'observation démontre que sa portion droite ou duodénale est relativement plus développée chez l'enfant que chez l'adulte.

Canaux excréteurs du pancréas.

A, pancréas, avec a. sa tête. — B, duodénum, dont la paroi antérieure a été réséquée au niveau de l'union de sa portion ascendante avec sa portion horizontale. — C, jéjunum. — D, vésicule biliaire.

1, canal principal ou canal de Wirsung. — 2, conduit pancréatique accessoire, avec 2', son orifice sur la paroi postéro-interne du duodénum. — 3, grande caroncule, renfermant l'ampoule de Vater. — 4, canal cholédoque. — 5, canal cystique. — 6, canal hépatique. — 7, aorte. — 8, vaisseaux mésentériques supérieurs. — 9, tronc cœliaque avec ses trois branches.

Elle diminue par conséquent au fur et à mesure qu'on avance en âge, et l'on peut voir dans cette atténuation progressive un nouvel argument en faveur de l'hypothèse émise plus haut que, dans les conditions ordinaires, le conduit accessoire charrie le liquide pancréatique dans le canal de Wirsung et, de ce fait, n'est pour ainsi dire qu'un gros affluent de ce dernier.

Exceptionnellement, le conduit accessoire peut acquérir les dimensions du canal de Wirsung. On l'a vu même (Cl. Bernard, Moyse) devenir conduit principal, le canal de Wirsung descendant alors au rang de canal accessoire. — Dans un autre ordre de faits, le canal de Wirsung peut ne présenter aucune relation avec l'ampoule de Vater et s'ouvrir alors dans le duodénum par un orifice spécial, plus ou moins éloigné de l'orifice du canal cholédoque. — Enfin, par suite de la disparition du conduit accessoire, le pancréas peut n'avoir qu'un seul conduit excréteur. — Toutes ces dispositions, anormales chez l'homme, se rencontrent normalement dans la série des mammifères.

Structure microscopique

Les conduits excréteurs du pancréas se composent de deux couches, une couche externe conjonctive et une couche interne épithéliale. — Relativement épaisse au niveau des gros conduits excréteurs, la couche conjonctive devient de plus en plus mince et se réduit à des éléments cellulaires simples et isolés sur les conduits intercalaires, où elle va se confondre avec le tissu conjonctif interstitiel. — l'épithélium se dispose sur une seule couche : prismatique dans les gros conduits, il devient cubique dans les petits et finit par constituer des éléments allongés et aplatis dans les conduits intercalaires, où une seule cellule suffit par son enroulement pour limiter le canal. Dans la cellule à forme prismatique, on ne trouve pas de stries analogues à celles que présente l'épithélium des conduits salivaires. — Sur les gros canaux, se voient des dépressions en cul-de-sac, sous forme de glandules, que quelques auteurs regardent avec raison comme des ébauches ou rudiments des lobes pancréatiques.

Vaisseaux et nerfs

Artères

Le pancréas reçoit ses artères de trois sources différentes de la splénique, de l'hépatique et de la mésentérique supérieure.

La splénique (4), branche du tronc cœliaque, longe de droite à gauche le bord supérieur du pancréas et se termine dans la rate.

L'hépatique (7), autre branche du tronc cœliaque, abandonne au voisinage du pylore une artère pancréatico-duodénale supérieure (9), qui descend en avant de la tête du pancréas, un peu en dedans de la ligne courbe suivant laquelle la glande s'unit au duodénum.

La mésentérique supérieure (11), branche de l'aorte, fournit deux branches au pancréas. Toutes les deux se séparent de la mésentérique (tantôt isolément, tantôt par un tronc commun) au niveau du point où le tronc artériel se dégage de la face postérieure du pancréas. Mais, suivant dès leur Origine une direction diamétralement opposée, l'une se porte à droite, l'autre à gauche. La première, que l'on pourrait appeler pancréatique inférieure (14), longe le bord inférieur du pancréas jusqu'au niveau de la queue oh elle s'anastomose avec un rameau de la splénique. La seconde, sous le nom d'artère pancréatico-duodénale inférieure (20), se porte obliquement de gauche à droite et de bas en haut, contourne en avant la tête du pancréas et vient s'anastomoser à plein canal avec la pancréatico-duodénale supérieure, ci-dessus décrite. Les deux artères pancréatico-duodénales forment ainsi, dans leur ensemble, une sorte d'anse dont la cavité dirigée en dedans embrasse la tête du pancréas. Il est même très fréquent de voir les deux artères précitées se bifurquer à peu de distance de leur origine et constituer ainsi deux anses pancréatico-duodénales, l'une antérieure, l'autre postérieure (12 et 13).

Il résulte des diverses anastomoses que nous venons de décrire que le pancréas se trouve entouré par un cercle artériel complet. De ce cercle péri-pancréatique partent ensuite de nombreuses collatérales, lesquelles, suivant un trajet plus ou moins radiaire, se portent sur la glande, les unes sur sa face antérieure, les autres sur sa face postérieure. Ces rameaux, fréquemment anastomosés entre eux, se ramifient dans l'épaisseur de la glande et, finalement, se résolvent en un riche

Les artères du pancréas, vues sur la face antérieure de l'organe.

1, aorte. — 2, tronc cœliaque. — 3, artère coronaire stomachique. — 4, artère splénique. — 5, artère gastro-épiploïque gauche. — 6, vaisseaux courts. — 7, artère hépatique. — 8, artère gastro-épiploïque droite. — 9, artère pancréatico-duodénale inférieure. — 11, artère mésentérique supérieure. — 12, arcade pancréatico-duodénale antérieure. — 13, arcade pancréatico-duodénale postérieure. — 14, artère pancréatique inférieure. — 15, petite artère se portant de l'une des divisions de la splénique vers la queue du pancréas et s'y anastomosant avec, la terminaison de la précédente.

réseau capillaire dont les mailles embrassent comme dans un filet les culs-de-sac sécréteurs. D'après Heidenhain, les culs-de-sac ne seraient pas complètement entourés par les capillaires, de telle sorte que si la plupart des cellules glandulaires ne sont séparées des vaisseaux que par l'épaisseur de la membrane du cul-de-sac, il en est un certain nombre d'autres qui en sont assez éloignées.

Veines

Les veines, issues de ces réseaux capillaires, se dirigent vers la surface extérieure du pancréas. Quelques-unes suivent un trajet indépendant. Les autres, et c'est le plus grand nombre, s'accolent aux artères et nous ferons remarquer qu'ici, comme dans tout le territoire de la veine porte, il n'existe qu'une seule veine pour chaque artère. Les veines pancréatiques se jettent, en partie dans la splénique ou dans l'une des deux mésaraïques, en partie dans le tronc même de la veine porte. Au niveau de la tète du pancréas, on rencontre ordinairement, comme pour les artères, deux arcades veineuses pancréatico-duodénales unissant l’un à l'autre le tronc de la veine porte et la veine grande mésaraïque.

Lymphatiques

Les lymphatiques du pancréas sont fort nombreux, mais difficiles à injecter. Ils naissent, dans l'épaisseur même de la glande, d'un fin réseau dont les mailles entourent les acini. De là, ils se portent dans les interstices conjonctifs qui séparent les lobules, en suivant exactement le même trajet que les vaisseaux sanguins. Ils arrivent ainsi à la surface extérieure de la glande et gagnent ensuite leurs ganglions respectifs.

Nous pouvons, d'après leur direction, diviser les lymphatiques du pancréas en quatre groupes, savoir :

  1. des lymphatiques supérieurs ou ascendants, qui se rendent aux ganglions échelonnés le long, des vaisseaux spléniques ;
  2. des lymphatiques inférieurs ou descendants, qui se jettent dans un groupe de ganglions situés immédiatement au-dessous du pancréas, tout autour des vaisseaux mésentériques supérieurs ;
  3. des lymphatiques droits, qui se dirigent vers la deuxième portion du duodénum et se terminent dans un groupe de trois ou quatre ganglions placés au-devant de cet dernier organe ;
  4. des lymphatiques gauches, qui, cheminant en sens inverse des précédents, se portent vers la rate et se jettent dans les ganglions, déjà signalés plus haut, de l'épiploon pancréatico-splénique.

Nerfs

Les nerfs destinés au pancréas émanent du plexus solaire. Quelques-uns se rendent à la glande isolément ; mais la plupart d'entre eux suivent le trajet des vaisseaux en formant autour d'eux des plexus. De ces derniers filets, les uns suivent le trajet de l'artère splénique et abordent le pancréas par son bord supérieur ; les autres accompagnent l'artère mésentérique supérieure et pénètrent le pancréas par son bord inférieur ; d'autres, enfin, provenant du plexus hépatique, se distribuent à la tête de la glande en suivant le trajet de l'artère pancréatico-duodénale supérieure.

Quelle que soit leur provenance, les filets nerveux pancréatiques, excessivement ténus, cheminent dans les espaces interlobulaires. Ils se séparent peu à peu des vaisseaux qui ont été jusqu'ici leurs satellites et, finalement, se résolvent en de fines ramifications qui se disposent tout autour des acini en un riche plexus, le plexus périacineux. Ces ramifications nerveuses présentent çà et là de nombreux ganglions, qui ont été bien décrits par Heidenhain. On rencontre aussi sur leur trajet des cellules nerveuses isolées (Ramon y Cajal), fusiformes ou étoilées, qui rappellent assez bien celles qui ont été décrites par Fusari et Panasci dans l'épaisseur des glandes salivaires.

Le mode de terminaison ultime des nerfs pancréatiques n'est pas encore nettement élucidé. D'après Pflüger, les tubes nerveux, arrivés à l'acinus, se dépouilleraient de leur myéline, traverseraient alors la membrane propre et se termineraient dans l'épaisseur même des cellules glandulaires. Mais les observations de Pflüger n'ont pas été confirmées par d'autres histologistes, et nous ne devons en accepter les conclusions que sous toute réserve. Tout récemment (1891). 'Ramon y Cajal et Sala ont vu les fibrilles efférentes du plexus périacineux perforer la membrane propre pour venir se terminer, non pas dans les cellules glanduleuses, comme l'admettait Pflüger, mais entre ces cellules. Muller (1892) a retrouvé les plexus périacineux et les cellules nerveuses décrites par Cajal et Sala ; cependant, à l’encontre de ces deux derniers auteurs, il admet que les filets ultimes se terminent tout près des cellules, mais ne pénètrent pas entre ces dernières dans l'acinus.

Suc pancréatique

Le suc pancréatique est un liquide incolore, épais, filant, de saveur salée, do réaction franchement alcaline. Sa 'densité varie de 1008 à 1010. Sa composition

chimique se trouve résumée dans le tableau suivant, que j'emprunte Kröger pour le suc pancréatique du chien et à Herter pour celui de l'homme :

  CHIEN HOMME
Eau

980,44

975,90

Matières albuminoïdes

12,73

18,00

Peptones et ferments

Matières organiques solubles dans l'alcool

3,30

Soude unie aux albuminoïdes

0,01

6,20

Chaux et magnésie

2,53

Chlorure de sodium

0,93

Chlorure de potassium

0,07

Phosphate de chaux

0,01

Chlorure de magnésie

0,02
Total 1000,04 1000,10

Les matières organiques du suc pancréatique comprennent de l'albumine ordinaire et une albumine spéciale, appelée pancréatine ; puis, une faible quantité de peptones, de caséine et de mucine. On rencontre, en outre, dans le suc pancréatique, un certain nombre de ferments, savoir : la trypsine, la diastase pancréatique, le ferment saponificateur, la chymosine.

a. La trypsine, substance blanche très soluble dans l'eau, mais insoluble dans l'alcool, jouit de la propriété de peptoniser les substances albuminoïdes. Ce ferment semble provenir de la transformation lente d'une substance soluble dans l'eau et dans la glycérine, que Heidenhain a signalée dans la glande à l'état frais sous le nom de zymogène.

b. La diastase pancréatique, analogue à la diastase salivaire, saccharide l'amidon et la dextrine.

c. Le ferment saponificateur exerce son action sur les graisses neutres. Il les émulsionne tout d'abord, puis les dédouble partiellement en glycérine et en acide gras. Cette saponification des graisses par le suc pancréatique a été attribuée à tort à l'action des bactéries : elle n'est nullement entravée, en effet, par la présence de certaines substances, les sels mercuriels par exemple, qui s'opposent au développement des bactéries (Gautier, Wassilief).

d. La chymosine, comme la présure gastrique, jouit de la propriété de coaguler le lait. On la rencontre dans le suc pancréatique du porc, du mouton, du bœuf ; elle manque dans celui du chien.

e. Enfin, le pancréas sécrète, d'après Lépine, un ferment spécial, qui, déversé continuellement dans le torrent circulatoire, y détruit le glycose normal. Ce ferment, auquel Lépine a donné le nom de ferment glycolytique, n'a pas encore été isolé.

D'après L. Testut Traité d'anatomie humaine.

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Chaque QCM a au moins une proposition juste, et au moins une fausse. (y compris la proposition E) Chaque QCM n'a qu'une seule et unique combinaison correcte.
Ostéologie de l'épaule 2, la clavicule
Chaque QCM a au moins une proposition juste, et au moins une fausse. (y compris la proposition E) Chaque QCM n'a qu'une seule et unique combinaison correcte.
La scapula (omoplate)
Questionnaire à propos de la scapula (omoplate)

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