L'appareil urinaire (holonéphros) est essentiellement représenté par des canalicules (néphridies) qui se juxtaposent de chaque côté de la ligne médiane et s'ouvrent, par une de leurs extrémités, dans un canal excréteur.

 

Mais toutes les parties de l'holonéphros ne fonctionnent pas simultanément. Tout d'abord, se développe dans la région cervicale un pronéphros (rein précurseur) qui persiste toute la vie chez certains Poissons. Chez d'autres Poissons, chez les Amphibiens, la partie céphalique de l'holonéphros constitue un pronéphros transitoire ; plus tard, la partie caudale de cet organe édifie le mésonéphros (rein moyen, corps de Wolff) qui fonctionne jusqu'à la mort. Chez les Amniotes, il existe successivement un pronéphros, un mésonéphros, et un métanéphros (rein définitif). Ces 3 reins ou plus exactement ces 3 régions du rein, développées J'une après l'autre, ont pour canal excréteur le canal de Wolff (pronéphros et mésonéphros) ou un diverticule (uretère) émané de ce canal (métanéphros).

L'holonéphros se constitue aux dépens de la région du mésoderme qu'on appelle la plaque intermédiaire ou néphrotomiale. Cette plaque s'épaissit d'avant en arrière, et prend bientôt un aspect moniliforme ; ses parties épaisses sont en rapport avec la portion caudale et la portion céphalique de deux myotomes successifs. Enfin, la plaque se résout, d'avant en arrière, en segments quadrangulaires, munis d'une lumière arrondie. Ces néphrotomes s'isolent et des myotomes et de la plaque latérale ; chacun d'eux est l'origine de 2 à 4 canalicules (B. Kerens, Schreiner) chez la Taupe et le Lapin ; chez le Chauve-souris, il existe 2 ou 3 vésicules mésonéphrotiques en regard de chaque myotome (v. der Stricht). La région du mésoderme qui fournit le métanéphros perd sa disposition métamérique et se confond avec le mésenchyme ambiant : c'est dans le tissu ainsi constitué que végète l'uretère et que Se différencient le segment sécréteur du rein définitif.

Pronéphros

Le pronéphros persiste indéfiniment chez les Téléostéens ; chez les Batraciens, il ne fonctionne qu'au stade de têtard. Chez les Sélaciens et les Amniotes, le pronéphros est réduit à des ébauches, sans rôle excréteur. Situé en arrière de l'appareil branchial, à l'union de la tête et du tronc, il s'étend, chez le Lapin, du 7ème au 10ème myotome. Il est constitué par des tubes alignés les uns derrière les autres, au nombre de 2 (Urodèles), de 3 (Amniotes), de 12 (Torpille). Ces tubes procèdent de cordons épithéliaux pleins qui se creusent secondairement ; ils prennent naissance dans le mésomère et même dans l'hypomère (Sélaciens), avant que ces segments du mésoderme ne se soient séparés de l'épimère.

Les canalicules du pronéphros s'étendent du cœlome à la plaque intermédiaire ; leur extrémité superficielle s'ouvre dans le canal de Wolff leur extrémité profonde (néphrostome) est ciliée ; en regard d'elle, mais séparée d'elle par le cœlome, se développe un glomérule ; ce glomérule situé sur la racine du mésentère, est irrigué par l'aorte. Chez certains animaux, tous les glomérules du pronéphros se fusionnent en une seule masse, ou s'isolent dans un diverticule cœlomique (chambre pronéphrotique). Ils évacuent dans la cavité générale les produits de leur filtration. Les néphrostomes puisent les substances qu'ils doivent éliminer en parue dans le cœlome, en partie dans les veines cardinales postérieure qui ont édifié, à leur pourtour, un système porte veineux.

Chez les Mammifères et chez l'Homme, le pronéphros est réduit à des vésicules épithéliales et à des glomérules plus ou moins atrophiés.

Le canal de Wolff apparaît chez l'embryon de 3 mm ; il procède du mésoderme (Romiti, M. Duval, Götte). Le 1er canalicule, plus ou moins transversal, se coude au voisinage de l'ectoderme, et prend une direction cranio-caudale, pour constituer le canal de Wolff. Ce canal reçoit les autres canalicules du pronéphros ; il s'allonge, en côtoyant l'ectoderme, jusqu'au cloaque qu'il atteint sur l'embryon de 4 mm. Ce voisinage du canal de Wolff et de l'épiderme a conduit certains auteurs à conclure à l'origine ectodermique du canal de Wolff ou à admettre que l'ectoderme participe à l'allongement de ce canal. Toutes les fois que le pronéphros a un rôle fonctionnel, ses tubes s'ouvrent et dans le cœlome et dans le canal de Wolff ; quant aux glomérules, ils ne sont jamais situés sur le trajet des canalicules urinaires : ils font saillie dans la cavité générale.

Mésonéphros

Chez la plupart des vertébrés, le pronéphros entre en régression, et son atrophie est rapide quand il ne possède aucun rôle fonctionnel. Son canal excréteur, le canal de Wolff, persiste ; il s'ouvre dans le cloaque et, plus tard, dans le sinus urogénital.

Le mésonéphros (corps de Wolff, 1774), qui succède au pronéphros se développe dans la région lombaire ; il atteint tout son développement à la 7ème semaine (Peters). Sa face externe est convexe ; sa face interne, concave, est en rapport, dans sa partie supérieure, avec la glande génitale ; sa face postérieure repose sur le rein ; son bord antérieur est longé par le cordon urogénital (canaux de Millier et de Wolff) ; son sommet est effilé ; sa base renflée déborde le rein. Le mésonéphros montre une série de stries transversales : ces stries sont dues aux canaux dont l'organe est essentiellement formé.

Le mésonéphros se développe dans le mésoderme, une fois que les néphrotomes se sont isolés du myotome.

Ses cordons sont des cordons épithéliaux courts, dirigés transversalement, comme les dents d'un peigne. Ils sont d'abord pleins, et s'étendent du fond du cœlome jusqu'à dans l'épaisseur du mésomère ; ils entrent en rapport avec le canal de Wolff qui court à la surface du mésomère. Le cordon se creuse alors et fait communiquer le cœlome avec le canal de Wolff. Ces canaux péritonéo-wolffiens possèdent un entonnoir cilié, qui persiste chez les Batraciens et disparaît très tôt chez les Amniotes.

Le tube, d'abord droit, s'allonge et devient sinueux. Il émet bientôt sur son trajet un diverticule, et ce diverticule entre en contact d'un riche lacis vasculaire. Ce glomérule divise le canalicule en deux segments : l'un profond et court, s'ouvre dans le cœlome ; il persiste chez les seuls Batraciens ; l'autre, superficiel et très long, débouche dans le canal de Wolff.

Le corps de Wolff grossit et c'est alors que s'établit une différence très nette entre les deux parties du corps de Wolff.

La partie supérieure ou génitale est caractérisée par des canaux qui sont obliques, courts et rectilignes ; la partie inférieure ou urinaire possède des canaux transversaux, très gros, qui sont appelés à se ramifier. On voit donc ces canaux émettre des bourgeons. Ces bourgeons entrent en connexion avec d'énormes glomérules, de nouvelle formation. Ces glomérules apparaissent sur l'embryon humain de 7 mm : ils sont aussi volumineux que le canal do Wolff sur l'embryon de 10,2 mm ; on n'en trouve plus sur l'embryon de 23 mm. Ces glomérules, disposés au côté interne du mésonéphros, reçoivent leurs rameaux afférents de l'aorte ; leurs branches afférentes se rendent à la cardinale inférieure, et, plus tard, à la veine cave. Sur le feuillet viscéral de la capsule de Millier, l'épithélium est lamelleux ; il est polyédrique sur le feuillet pariétal.

Le canalicule compte deux régions : 1° son segment profond très contourné, part du glomérule ; ses hauts éléments, revêtus d'une bordure en brosse, montrent un chondriome et des granulations graisseuses ; 2° son segment superficiel, très étroit, est tapissé de cellules cubiques. Il Court, en ligne droite, du serment contourné au canal collecteur, ouvert lui-même dans le canal de Wolff.

Le mésonéphros est recouvert par l'épithélium cœlomique ; cet épithélium s'épaissit, à la face interne, de l'organe, pour former l’épithélium germinatif.

En résumé, les canalicules du corps de Wolff ne communiquent avec le cœlome qu'au début de leur développement ; la partie persistante du canalicule commence au glomérule et se termine dans le canal de Wolff. Ce canal court, d'abord, à la face externe du mésomère ; plus tard, quand l'organe est complètement constitué, il chemine dans un repli péritonéal, situé au bord antérieur du mésonéphros, en arrière du canal de Müller.

Métanéphros

Le rein définitif est propre aux Amniotes, et procède de deux ébauches qui fournissent Tune les collecteurs, l'autre les canaux sécréteurs.

Ebauche des collecteurs.

Le canal de Wolff s'ouvre d'abord dans le cloaque (E. H. de 3 mm, 15ème jour) ; mais le cloaque commence à se cloisonner, dès le 26ème jour (E. H. de 0,5 mm), et le canal de Wolff débouche alors dans le sinus urogénital, qui représente le segment ventral du cloaque. Déjà, sa partie dorsale a émis un bourgeon, le bourgeon dé l’uretère, et ce bourgeon arrondi s'élargit à son extrémité libre (E. H. de 11,5 mm, 32ème à 35ème jour) et s'isole bientôt du canal dé Wolff. Il s’implante à côté de lui puis au-dessus de lui, dans le sinus urogénital. Sur l'embryon de 35 à 36 jours, le bourgeon urétéral embrasse dans sa concavité le canal de Wolff qui lui est interne. Les deux canaux se sont éloignés l'un de l'autre, du fait de l'accroissement du sinus. L'intervalle qui les sépare répond, chez l'Homme, à l'espace qui sépare l'orifice vésical des uretères de l'orifice urétral des canaux éjaculateurs.

Le bourgeon urétéral, renflé à son extrémité libre, se ramifie pour former successivement le bassinet, les calices et les canaux collecteurs de 1er, de 2ème et de 3ème ordre. Ces canaux, revêtus d'un épithélium clair, se groupent régulièrement autour de lui, en constituant une (Lapin) ou plusieurs pyramides, distinctes sur toute leur étendue (Bœuf) ou seulement à leur sommet (Porc, Homme) (Huber).

Ebauche des segments sécréteurs

Les segments sécréteurs se différencient de toutes pièces dans une masse de tissu mésodermique (blastème rénal, tissu néphrogène), située derrière le rein (Balfour, Emery, Keibel, Félix, Schreiner, Stoerke, Huber). L'extrémité de chaque tube collecteur se termine dans le blastème rénal par une ampoule que coiffe un chapeau dense de mésoderme. L'ampoule s'aplatit, se divise et se dilate à maintes reprises, et la calotte mésodermique s'étale, se segmente et s'épaissit comme elle. Finalement, cette calotte constitue un amas cellulaire dense, d'aspect épithélioïde, qui bientôt se creuse d'une fine lumière. Cette vésicule rénale (Emery) s'allonge, se contourne en S, et son crochet supérieur paraît appendu à l'ampoule d'un collecteur.

Fusion des segments sécréteur et excréteur

Alors, les ébauches du canalicule urinaire, jusqu'ici, indépendantes, se fusionnent Le crochet inférieur du segment sécréteur s'aplatit en bec de cuiller, et prend l'aspect d'un cul de bouteille, du fait du développement d'un peloton vasculaire (glomérule) ; le tube sécréteur se replie pour former l'anse de Henle et son allongement porte sur la portion du tube voisine du glomérule. Il importe de noter qu’un point, situé au milieu de la courbure supérieure de l'S, demeure toujours au contact du glomérule, même chez l'adulte. Le segment intermédiaire procède de la partie du segment sécréteur la plus voisine du collecteur.

Le métanéphros mesure 1,5 mm chez l'embryon de 6 semaines, et 3 mm chez l'embryon de 8 semaines ; il présente alors plusieurs lobes qui disparaissent secondairement.

Les premiers glomérules se montrent au 3ème mois ; des glomérules nouveaux se forment, jusqu'au moment de la naissance ; ils se forment même dans la zone médullaire dont ils disparaissent plus tard. La bordure en brosse, caractéristique du segment sécréteur, est nette au 2ème mois ; il existe alors une substance corticale et une substance médullaire, d'égale étendue. Au 3ème mois, le cortex n'atteint plus que la moitié de la zone médullaire. Au 4ème mois, se différencie l'anse de Henle ; des tubes nouveaux se constituent, jusqu'à la naissance. Après la naissance, les sillons qui limitent les lobes du rein s'effacent progressivement.

En somme, les voies collectrices ou d'excrétion sont fournies nan par le canal de Wolff, mais par un bourgeon émané de ce canal ; les tubes sécréteurs naissent sur place, dans une région mésodermique qui a perdu toute trace de métamérisation. Les deux ébauches se fusionnent pour constituer le rein définitif.

Voies urinaires

On a vu que l'allantoïde intra-embryonnaire comprend deux segments : l'ouraque et la vessie.

L'ouraque

L'ouraque représente la partie supérieure de l'allantoïde intra-embryonnaire ; elle s'oblitère pendant la 2ème moitié de la vie intra-utérine, en laissant souvent comme résidus de petites cavités kystiques, parfois alignées en chapelet.

La vessie

La vessie est reconnaissable, dans l’abdomen, à la fin du 1er mois. Comprise dans l'épaisseur de la paroi abdominale, elle fait saillie dans le cœlome ; elle émigré, après la naissance, dans le bassin. La vessie s'ouvre, en bas, dans le sinus urogénital, et c'est l'uretère qui marque la limite de» deux organes. Chez certains animaux, les uretères débouchent au sommet de la vessie : en pareil cas, la vessie est toute entière d'origine sinusienne. Chez l'Homme, la vessie procède en majeure partie de l'allantoïde, et en petite partie (trigone) de la partie la plus élevée du sinus urogénital. Cette partie haute du sinus est incorporée par la vessie, du fait de la séparation et de b. migration, en sens inverse, des uretères et du canal de Wolff,

Urètre masculin

L'urètre masculin procède du sinus urogénital et du tubercule génital.

Urètre sinusien

a) Outre le trigone, la portion haute du sinus fournit la partie supérieure de l'urètre prostatique ; cette région, à fonction strictement urinaire, est limitée en bas par le débouché des canaux éjaculateurs (canaux de Wolff) et de l'utricule prostatique (canaux de Müller).

b) De la partie inférieure du sinus, dérivent le segment inférieur de l'urètre prostatique et l'urètre membraneux (portion urogénitale du sinus),

c) Quant à l'extrémité du sinus elle constitue l'urètre bulbaire quand le bouchon épithélial (bouchon cloacal) qui l'obturait a disparu. L'urètre sinusien est d'origine endodermique. Un sphincter strié l'entoure. Ce sphincter, d'origine cloacale, embrasse seulement les parties antérolatérales de l'urètre prostatique, tandis qu'il enserre d'un anneau complet l'urètre membraneux.

 

Urètre spongieux

L'urètre spongieux se forme à la face inférieure du tubercule génital, son épithélium de revêtement procède vraisemblablement de la partie superficielle, ou ectodermique de la membrane urogénitale.

 

Urètre féminin

L'urètre féminin ne répond qu'à une partie de l'urètre masculin (Il répondrait exactement au ligament supérieur de l'urètre prostatique, limité en bas par l'orifice de l'utricule prostatique). Voilà pourquoi il est court; il est, tout entier d'origine endodermique. Sa partie supérieure est entourée d'un sphincter annulaire. Sa partie inférieure résulte du cloisonnement du sinus : ce cloisonnement segmente le sinus en deux canaux : l'un postérieur (vagin), l'autre antérieur (urètre) ; cette portion de l'urètre, entourée d'un sphincter incomplet, entre en rapport avec le bulbe et le bulbo-caverneux. L'extrémité superficielle du sinus est obturée par la lame urogénitale. En se désagrégeant, cette lame épithéliale donne naissance à une fossette (vestibule, canal vestibulaire) au fond de laquelle débouchent urètre et vagin.

Le cloisonnement du sinus varie, dans son étendue, avec les espèces. Chez l’Hyène et l'Eléphant, tout cloisonnement fait défaut : le sinus est un vestibule commun à l'urètre et aux voies génitales. Chez le Cobaye, le cloisonnement est complot : il n'existe pas de vestibule. Dans l'espèce humaine, le cloisonnement est partiel : urètre et vagin s'ouvrent dans un vestibule, d'assez courte étendue.

Annexes de l’urètre

Comme annexes de l'urètre, il y a lieu de distinguer la prostate, les glandes bulbo-urétrales, les glandes vulvo-vaginales.

La prostate se développe au 3ème mois, aux dépens de l'épithélium du sinus urogénital. Les glandes, dont l'ensemble constitue la prostate, sont alignées sur deux rangs, à droite et à gauche de la ligne médiane : voilà pourquoi on parle parfois c des prostates » de l'embryon. Elles portent des bourgeons (4ème mois) qui se canalisent au 5ème mois. Au moment de la naissance, les glandes se sont étendues sur presque toute la circonférence de l'urètre prostatique.

Les glandes bulbo-urétrales se développent comme la prostate. Elles apparaissent sur le sinus urogénital au 3ème mois, se ramifient au 4ème et se canalisent au 5ème mois.

Certains auteurs décrivent comme un rudiment de prostate les glandules éparses sur l'urètre féminin ; d'autres considèrent comme homologues de la prostate masculine les deux conduits de Skene qui s'ouvrent au bord postérieur du méat.

Quant aux glandes vulvo-vaginales, leur évolution rappelle celle des glandes bulbo-urétrales. 

D’après Embryologie générale et spéciale par A. BRANCA  

Commentaires (0)

Il n'y a pas encore de commentaire posté.

Ajouter vos commentaires

  1. Poster un commentaire en tant qu'invité. S'inscrire ou se connecter à votre compte.
Pièces jointes (0 / 3)
Partager votre localisation

Ce site internet met des documents à votre disposition seulement et uniquement à titre d'information. Ils ne peuvent en aucun cas remplacer la consultation d'un médecin ou les soins prodigués par un praticien qualifié et ne doivent par conséquent jamais être interprétés comme pouvant le faire.

Connexion