Organogenèse
(au dessus de l'abouchement du canal de Wolff)
Rappels
Les canaux de Wolff formeront le diverticule urétéral vont pénétrer dans le blastème méta néphrogène pour donner le rein définitif.
Une partie du canal de Wolff va s'intégrer à la face postérieure de la vessie. Le
canal de Wolff et le diverticule urétéral vont s'aboucher cote à cote.
Le développement de la vessie continu aidé par 1'ascension du métanéphros qui tire vers le haut. L'abouchement du diverticule urétéral se fait à distance du canal de Wolff.
La vessie a deux origines embryologiques :entoblastique et mésoblastique (canal de Wolff).Cette zone mésoblastique triangulaire s'appelle le trigone vésical. Le canal allantoidien vers le 5ème ou 6ème mois va devenir fibreux et se fermer. Il formera le ligament fibreux à l'origine du ligament suspenseur de la vessie (ouraque ou ligament vésico-ombilical.
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Foie
Morphogenèse
L'ébauche du foie est indiquée, chez l'embryon humain de 4 mm, par une gouttière, émanée de la face antérieure du duodénum. Cette gouttière, située au-dessous du sinus veineux, au-dessus du canal vitellin, constitue le conduit hépatique primitif ; à son extrémité caudale, se soulève l'ébauche du pancréas ventral (E. H. 5 mm).
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L'intestin digestif s'étend en ligne droite de l’œsophage à l'anus. Plus tard, il devient flexueux et présente sur son trajet, une série de dilatations.
Estomac
L'estomac se constitue très vite, alors que le tube digestif est encore ouvert en gouttière, sur une partie de son étendue (E. H. 2 mm 2). C'est une dilatation fusiforme dont le grand axe coïncide avec l'axe longitudinal du corps. Cette dilatation est très nette, sur l'embryon de 5 mm. A son bord antérieur s'attache le mésentère ventral, â son bord postérieur le mésentère dorsal. Ses faces droite et gauche sont longées par le pneumogastrique correspondant.
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Le coeur apparaît très tôt dans la formation de l'embryon.
A 15 jours il existe des mouvements de pulsation. Le fonctionnement débute à la 3ème semaine. La pulsatilité est indispensable.
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L'intestin respiratoire est représenté par le pharynx et l'œsophage.
Pharynx
Le pharynx est une large dilatation de l'intestin céphalique ; nous avons vu comment le pharynx se forme et comment il arrive à communiquer avec la fosse bucco-nasale ; nous avons précisé ses rapports avec l'appareil branchial. Rappelons seulement que les fosses nasales, que les trompes d'Eustache et que le larynx y débouchent.
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Bouche
L'encéphale, en se développant d'arrière en avant, constitue le toit d'une excavation de plus en plus profonde, dont le plancher est représenté par la protubérance cardiaque et le fond par la membrane bucco-pharyngienne. Quand cette membrane se résorbe, l'excavation communique avec l'intestin respiratoire.
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Premiers développements
On discute encore sur les premiers développements de l'appareil respiratoire. Balfour, Tourneux estiment que la face ventrale de l'intestin céphalique émet (E. H. 3,2 mm) une gouttière longitudinale. L'extrémité crâniale de cette gouttière respiratoire est limitée « en haut et en avant par une saillie transversale», qui résulte de la fusion des 4ème arcs sur la ligne médiane : c'est là l'ébauche de l'épiglotte qui garde, jusqu'à la fin du 1er mois, les traces de sa dualité primitive. L'extrémité caudale de la gouttière respiratoire atteint le septum transversum, et elle est bifurquée sur l'embryon de 6 mm. En même temps, la gouttière endodermique s'isole, de bas en haut, de l'intestin céphalique, pour constituer le tube laryngo-trachéal qui, ultérieure- ment, différencie deux poumons.
Goette et Fol soutiennent, au contraire, que les, vésicules pulmonaires apparaissent avant les voies respiratoires ; ces vésicules se forment immédiatement en arrière de l'appareil branchial : elles auraient la valeur d'une paire de poches branchiales.
Weber et Buvignier (1903) estiment que les poumons, loin de représenter une poche branchiale actuelle, profondément transformée, sont dus à « la réapparition d'une poche branchiale ancestrale »,
Développement du Larynx
Simple renflement de la partie supérieure de la trachée, le larynx est reconnaissable à la 5ème semaine.
Son extrémité supérieure est limitée en avant par la furcula, unie aux extrémités antérieures des 4ème arcs, en arrière par les bourrelets aryténoïdiens, latéralement par les replis aryténo-épiglottiques. Les bourrelets aryténoïdiens se terminent par un tubercule qui fait saillie dans le pharynx ; une fente verticale (rimule) les sépare, qui se comble bientôt du fait de la croissance rapide de ses bourrelets. Les tubercules aryténoïdiens grossissent également et viennent s'appliquer contre la face postérieure de l'épiglotte. De la sorte, l'orifice supérieur du larynx, primitivement triangulaire, se transforme en une fente qui prend l'aspect d'un ancre sans crochet (Kölliker).
Dans la 1ère moitié du 2ème mois, la cavité du larynx est oblitérée, presque complètement, par un bouchon épithélial, étendu du vestibule à la glotte future. Ce bouchon persiste sur les embryons de 14 à 37 mm. (Soulié et Bardier) ; il est traversé en arrière par le conduit pharyngo-trachéal, et en avant par un canal, continu ou discontinu ; ce canal vestibulaire, de section triangulaire, se prolonge jusqu'à la trachée. Chez les embryons du 2ème mois, ce bouchon épithélial émet deux expansions latérales qui sont l'origine des ventricules. Au début du 3ème mois, le bouchon se désagrège, dans toute son étendue : le larynx est pourvu d'une cavité où débouchent les ventricules ; l'orifice des cavités ventriculaires est limité en haut parles cordes vocales supérieures, en bas par les cordes inférieures.
La muqueuse est revêtue d'un épithélium prismatique vibratile ; les cils font défaut seulement sur la face glottique de la corde inférieure ; l'épithélium devient pavimenteux sur la corde supérieure, chez l'enfant de 5 à 6 mois. Les glandes du larynx apparaissent à la fin du 3ème mois, et les follicules clos après la naissance.
Les pièces squelettiques du larynx apparaissent successivement : 1° l’épiglotte dérive des 4ème arcs sous forme de saillies qui se fusionnent en un bourrelet transversal, échancré sur la ligne médiane (E. H. 6 mm). Plus tard (E. H. 37 à 40 mm), la partie médiane du bourrelet s'épaissit, se chondrifie (3ème mois), et des fibres élastiques s'y différencient (5ème mois) : elle constitue l'épiglotte définitive ; les parties latérales du bourrelet, demeurées à l'état de tissu conjonctif, fournissent les plis pharyngo et glosso-épiglottiques latéraux. 2° Le thyroïde procède de deux ébauches latérales, qui se fusionnent au-dessus et au-dessous de la région des cordes vocales ; ces ébauches demeurent indépendantes dans leur partie toute supérieure (incisure thyroïdienne) et dans la région vocale. Là, se forme une pièce d'union, le cartilage vocal, qui se fusionne avec les ébauches latérales (Fleischmann, Arnold, Nicolas). 3° Le cricoïde apparaît comme un anneau continu. 4° l’aryténoïde évolue plus tardivement que les autres cartilages ; formé à la fin du 3ème mois, il n'acquiert qu'à la naissance sa structure définitive. C'est au 4ème mois qu'apparaissent les articulations du larynx.
Loin d'apparaître comme un sphincter continu, destiné à se fragmenter, les muscles intrinsèques du larynx constituent déjà, sur l'embryon de 19 mm, quatre groupes bien isolés : l'ary-aryténoïdien, le crico-aryténoïdien postérieur, le crico-thyroïdien, le thyro-crico-aryténoïdien. Au début du 3ème mois, ce dernier muscle se divise en thyro-aryténoïdien et en crico- aryténoïdien latéral ; le muscle vocal demeure rudimentaire jusqu'au début du 9ème mois : il subit alors un accroissement brusque et rapide (Soulié et Bardier).
Développement de la trachée et des bronches
La trachée s'étend du larynx aux bronches ; les bronches représentent originellement l'extrémité distale de la trachée bifurquée et renflée en deux sacs ; ces sacs creux sont revêtus d'un épithélium prismatique ; situés derrière le cœur, au-devant de l'œsophage, ils sont plongés dans une couche épaisse de mésoderme (éminence pulmonaire) y aux dépens de laquelle se constituent le tissu conjonctif, le squelette, les muscles bronchiques et la plèvre pariétale.
Développement des Poumons
Les bronches-souches occupent la partie centrale de l'éminence pulmonaire ; à la fin du 1er mois, elles émettent leurs premières branches ; ces branches sont au nombre de 2 à droite, et d'une seule à gauche. Les bronches-souches, avec leurs premiers rameaux, constituent les bronches lobaires ; il existe 3 bronches lobaires à droite et 2 à gauche. Cette asymétrie originelle de la ramification bronchique a été observée chez l'Homme, la Taupe (v. Winiwarter), le Porc, etc. Les rameaux lobaires naissent de la bronche souche au-dessous du point où cette bronche est croisée par l'artère pulmonaire : elles sont hypartérielles, à l'exception de la bronche supérieure droite. Chez le Mouton (d'Hardivillier), il y aurait une bronche épartérielle gauche, symétrique de la bronche épartérielle droite, mais cette bronche s'atrophie rapidement.
Les bronches lobaires se divisent d'abord parle mode monopodique ; elles émettent des branches inconstantes (bronche du lobe infra-cardiaque) ; plus tard, elles se ramifient par dichotomie ; la vésicule sphérique qui les termine s'aplatit, s'échancre et se divise en deux masses formées d'un pédicule grêle et d'un renflement terminal, plus ou moins sphérique. Jusqu'ici, bronches et poumons ont évolué comme une glande en grappe.
A partir du 6ème mois, le poumon qui a grossi se, développe aux côtés du cœur. Les ramifications bronchiques ultimes (canaux alvéolaires, vésicules terminales) se différencient, se groupent et ne tardent pas à émettre des évaginations globuleuses, très petites mais très nombreuses ; ces évaginations, qui s'ouvrent dans la branchiole par un large orifice, sont les alvéoles pulmonaires : elles sont autrement nombreuses chez le fœtus que chez l'adulte.
L'épithélium des voies respiratoires est un épithélium prismatique stratifié. A partir du 3ème mois, cet épithélium se revêt de cils sur les bronches ; sur les sacs appendus aux bronches, le revêtement est représenté par un épithélium cubique simple. Il devient brusquement lamelleux, sur les alvéoles, le jour de la naissance : et pour mieux s'adapter à leur fonction, nombre de cellules perdent leur noyau et se fusionnent en larges placards.
Nous étudierons ultérieurement le développement des plèvres.
D’après Embryologie générale et spéciale par A. BRANCA
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Les crêtes génitales, à la face antéro- interne du mésonéphros sont colonisées par des gonocytes venant de l'allantoide, afin de donner des gonades.
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